|
|
|
|
||||||||
|
|
||||||||||
J Прикладная
Физиология 96: 2301-2316, 2004; doi:10.1152/japplphysiol.00008.2004
8750-7587/04 5.00 $
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ПРИГЛАШЕННЫЙ
ОБЗОР
ВЫДВИНУТЫЕ
НА ПЕРВЫЙ ПЛАН ТЕМЫ
Нервный Контроль(Управление) Движения
Исследование
человеческой вестибулярной системы с гальваническим возбуждением
Ричард К. Фитзпатрик1 и Брайен L. День2
1Принц Уэльса Медицинский
Научно-исследовательский институт, Сидней, Новый Южный Уэльс 2031, Австралия; и
2MRC Человеческая Группа
Движения, Sobell Отдел Моторной Неврологии и
Беспорядков Движения, Институт Невралгии, Университетский Колледж Лондон,
Лондон, WC1N 3BG
Великобритания
|
|
РЕЗЮМЕ |
|
|
Гальваническое вестибулярное возбуждение (ОБЪЕМЫ ГАЗА) просто, безопасно, и
определенный способ выявлять вестибулярные отражения. Все же, несмотря на
длинный история, это только недавно нашло популярность как
исследование инструмент и редко используется клинически. Препятствие
продвижению и эксплуатация, КОТОРАЯ ОБЪЕМЫ ГАЗА - то, что мы не
можем интерпретировать вызванные ответы с уверенностью, потому что
мы не понимаем как стимул действия как вход(вклад) к системе. Эта
бумага исследует электрофизиологию и анатомия вестибулярных органов
и эффектов ОБЪЕМОВ ГАЗА на человеческом балансе управляют, и
развивает модель, которая объясняет наблюдаемые(соблюденные) ответы
баланса. Эти ответы являются большими и высоко организованный по
всем долям тела(органа) и приспосабливаются к постУралу и требования
баланса. Достигать этого, нейроны в вестибулярном ядра получают
сходящиеся сигналы от всех вестибулярных рецепторов и
соматосенсорные и корковые входы(вклады). Ответы влияния ОБЪЕМОВ ГАЗА затронутый
другими источниками информации о балансе, но может появитесь как
сумма otolithic и полукруглых ответов канала. Электрофизиологические
занятия(изучения), показывая подобную активацию первичных afferents от otolith органов и каналов и их
конвергенции в вестибулярных ядрах поддерживают это. На основе
морфологии из cristae и выравнивания полукруглых
каналов в черепе, вращательные векторы, расчетные для каждого
способа ОБЪЕМЫ ГАЗА соглашаются с наблюдаемым(соблюденным) влиянием.
Однако, векторное суммирование из сигналов от всего utricular afferents не объясняет наблюдаемое(соблюденное)
влияние. Таким образом мы предлагаем гипотезу что otolithic компонент
ответа баланса происходит из только Иранского агентства печати medialis utricular пятна.
баланс; положение; отражение; положение
ГАЛЬВАНИЧЕСКОЕ
ВЕСТИБУЛЯРНОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ (ОБЪЕМЫ ГАЗА) использовалось
для столетие как средство обнаруживать и затем смотреть на функцию
из вестибулярной системы. В его диссертации 1820, Богемной физиолог
Джоханн Пуркине (81) сообщил
что гальванический поток течение через главное расстройство
балансирует и равновесие. Эдуард Hitzig (46), начиная
его эксперименты как армейский доктор в течение Franco-прусская
война, отметила, что nystagmus был одним последствием из
применения(обращения) электрического тока к умственным способностям собак и
людей, включение выставленного(подвергнутого) мозга одного раненного
солдата. Таким образом мы имейте первое свидетельство(очевидность)
что две моторных продукции(выпуска) вестибулярных систему можно
привести(привезти) гальваническим стимулом. Это был Джозеф Бройер (8) кто наконец демонстрировал
вестибулярное происхождение их явления, объединяя(комбинируя)
гальваническое возбуждение с labyrinthectomy в животных. Первое описание
его перцепционной продукции(выпуска) может прибыли намного ранее, в
1790, от Алессандро Вольты непосредственно (103).
Между помещая электроды
его недавно изобретенный батарея в его ушах и его последующем крахе,
он кратко испытанный сенсации взрыва в его голове, прядение,
и звук кипения стойкого вопроса. Прядение был вероятен проявление
вестибулярного возбуждения и кипение или слуховое возбуждение или
звук кипения плоти. Взрыв не нуждается ни в каком дальнейшем
объяснении: груда 30–40 Zn/Ag элементы производит 
30 V! Hitzig и Breuer также натолкнулся перцепционное
явление, но они были более определенные о их опыты. Camis (10)
сообщил что эти господа помещенный "эти два электрода к двум
процессам mastoid, и опытный сенсация падения к
стороне катода. "
Как его ранние показы истории, техника ОБЪЕМОВ ГАЗА
очень проста. Электроды теперь помещены в процессы mastoid скорее чем в ушах. Только выключатель и батарея необходимы,
6 V - более чем достаточно, хотя для экспериментальных
заявлений(применений), стимул обычно поставляет управляемый текущий
источник на уровнях 1 mA. Со стимулом наиболее обычно поставляют anodal электрод на mastoid обрабатывает позади одного уха и катодный
электрод позади другого уха, то есть, двусторонний биполярный ОБЪЕМЫ
ГАЗА. Однако, другие конфигурации - двусторонние монополярные ОБЪЕМЫ ГАЗА с
электродами той же самой полярности в обоих ушах и отдаленный электрод
ссылки(рекомендации) и односторонние монополярные ОБЪЕМЫ ГАЗА со
стимулированием электрод в только одном ухе. Когда маленький поток
течет для 1 или 2 s, это заставляет человека
колебаться, если они стоят или чувствуйте иллюзорные движения, если
они - не. Простота из техники, однако, противоречит сложности
тела(органа) ответ это вызывает.
Действительный(Виртуальный) сигнал главного
движения, произведенного ОБЪЕМАМИ ГАЗА имеет мощный эффект на целый
контроль(управление) двигателя тела(органа), вызывая отражение electromyographic ответы и высоко
организованное вовлечение ответа баланса полное тело(орган). Однако,
эти ответы трудно не телеграфированы(не связаны) но очень
чувствительны к задаче под рукой, балансу и ориентация тела(органа),
и информации, прибывающей от всех другие сенсорные источники. Мы
поэтому полагаем что система баланса организовывает целый ответ
тела(органа) на вестибулярный сигнал. Это кажется, что система
баланса интерпретирует ВЫЗВАННЫЙ ОБЪЕМАМИ ГАЗА вход(вклад) как
реальное главное движение в месте, тот, который был незапланирован и тот,
который прибыл от движения тела(органа). Такой вход(вклад) представляет угроза
балансировать, на который система баланса должна ответить.
Кроме его простоты, ОБЪЕМЫ ГАЗА привлекательны как
инструмент, чтобы исследовать вестибулярная функция и система
баланса, потому что это поставляет чистое волнение на уровне
рецептора, несложном входами(вкладами) на другие сенсорные каналы. По
крайней мере в его ранних стадиях(сценах), этом показывает действие
системы баланса к чистому вестибулярному волнение. Цель этой бумаги
состоит в том, чтобы рассмотреть(счесть) доступным данные
относительно человеческих ответов баланса на ОБЪЕМЫ ГАЗА в свете физиологии
и анатомия вестибулярных органов и сделать некоторые выводы о
характере(природе) центростремительного вестибулярного сигнала, вызванного
ОБЪЕМЫ ГАЗА и как это производит его эффекты на человеческий баланс.
|
|
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ |
|
|
Не было никакой прямой регистрации от человеческого вестибулярного afferents; поэтому, мы можем только рассчитать их
поведение полученными данными из широкого диапазона разновидностей. Из
чрезвычайной ценности есть изящный исследуйте и детальные
электрофизиологические данные Джей Голдберга и коллеги, которые
включают примата центростремительные ответы на ОБЪЕМЫ ГАЗА.
Кинетические Стимулы
Нормы(Разряды) разгрузки. Во всех изученных
разновидностях, вестибулярный первичный центростремительные нейроны,
которые возбуждают cristae и пятна, разгрузку спонтанно в
покое, когда никакой стимул не применен. Это означает это, с
кодированием нормы(разряда), нейрон может ответить на ускорение в
обоих руководствах(направлениях). Непосредственные нормы(разряды) разгрузки
изменяются поперек разновидности. Средние(Скупые) нормы(разряды) 13 s-1 сообщились в скатах -
морских котах (63), 30–40 s-1 в крысах и свиньях Гвинеи (14, 16), 45–55
s-1
в шиншиллах (38),
65–90
s-1
в обезьянах белки (28, 40), и 90–115
s-1
в обезьянах макаки (15).
Регулярность. Первичный afferents
может классифицироваться как постоянный клиент или нерегулярный
согласно образцу их отдыхающей разгрузки (28, 39, 40), хотя это
может быть больше удобством описания, поскольку регулярность -
больше континуум чем дискретные поселения (4, 37). Степень(Градус) регулярности
или automaticity нейрона определен комбинацией
размера ее afterhyperpolarization относительно размера и
нормы(разряда) его эксцитатный постсинаптический потенциалы (EPSPs).
Чувствительность. Центростремительные нормы(разряды)
увольнения(обстрела) увеличиваются или уменьшение, зависящее на
амплитуде и руководстве(направлении) наложенного ускорения. Для обезьяна
белки, этот динамический диапазон - 0–300 s-1 в приблизительно 65–90
s-1
отдыхающая норма(разряд) разгрузки, со средним числом извлеките
пользу или чувствительность 2 s-1 в deg·s-2 для полукруглого каналы и 33 s-1/g для otolith
органов (27,
40).
В среднем, нерегулярные
нейроны имеют немного более низкие тонизирующие нормы(разряды) чем постоянный
клиент нейроны, но более чувствительны к стимулам ускорения и имеют
короче невосприимчивые периоды чем правильные нейроны. Ответ из
правильных единиц является преобладающе тонизирующим; это нерегулярных единиц
имеет тенденцию быть большим количеством phasic. Ответы
больше для эксцитатного чем для запрещающих стимулов, особенно для
нерегулярных единиц. Как мог бы ожидаться в системе где непрерывная
разгрузка модулируется, там кажется, не пороговая ценность в
этих ответах; они непрерывны об отдыхающих ценностях. Адаптация в
первичном afferents с поддержанным ускорением
стимул смешан. В некоторых единицах, адаптация ясна, особенно к
запрещающим стимулам, тогда как много единиц не показывают никакой адаптации.
Адаптация поведенческих ответов, типа vestibuloocular отражение, больше чем адаптация, замеченная в
центростремительном или вестибулярные ядра, подразумевая так большая
часть адаптации происходят далее вниз отраженные тропы (14).
Первичные центростремительные проектирования.
Как с другими
чувствами(смыслами), вестибулярными центростремительные тропы
показывают большую конвергенцию. Каждый первичный центростремительный
возбуждает много ячеек волос (26, 31), и
вторичный вестибулярные нейроны вестибулярных ядер получают
вход(вклад) от много первичных выборов. Есть некоторая корреляция
между физиологическим свойства первичного afferents
и морфологии целевые нейроны. Большие вторичные нейроны возбуждены
нерегулярным afferents с большим количеством
терминала boutons почти исключительно, тогда как маленькие
нейроны возбуждены обоими типами afferents. Увольнение(Обстрел) из
вторичных нейронов не безопасен, и суммирование многих EPSPs является
необходимым (53).
Правильные единицы имеют тенденцию быть меньшими и иметь ограниченные
древовидные связи центрально, тогда как нерегулярный единицы
являются большими и влияют на большую древовидную область (26, 30, 85). Пункт(Точка), который будет
сделан здесь - то, что пятно - не просто множество передачи
рецепторов, но заинтересовано(обеспокоено) существенным комплекс и
адаптивная обработка сырого сигнала ячейки волос, аналогичный
относящейся к сетчатке глаза обработке оптических сигналов [см. Росс
(83) для
обзора].
Проектирования вестибулярных ядер. Вторичный вестибулярный нейроны
вестибулярных ядер проектируют ко многим областям центральная
нервная система (CNS),
включая oculomotor ядра, спинной мозг, и flocculus мозжечка (45), как
хорошо как thalamocortical тропа.
Даже уровнем вторичного нейрона, есть конвергенция
из afferents от полукруглых каналов и otolith органов (23, 51) и от otolith afferents от обеих сторон striola и обе стороны головы (100, 102).
Таким образом спинное
проектирование нейроны бокового вестибулярного ядра отвечают
оптимально к движению в руководствах(направлениях) типа чистого
рулона(ведомости), которые не кодируются любым
единственным(отдельным) каналом (51), и более
высоким уровнем пространственной настройки увеличивает специфику
руководства(направления) вторичных otolith нейронов к
линейному ускорению (2). Также на
этом уровне, есть большой конвергенция afferents
от шеи (52,
112) так,
чтобы комплекс спускающаяся продукция(выпуск) этих нейронов может
прибыть от соединения сигналов обозначение головы на теле(органе) и
голове в месте. Этот сходящийся вход(вклад) от полукруглых каналов и
otolith органов, замеченных на спинное проектирование вторичные
нейроны являются нечастыми для того, чтобы oculomotor-проектировать нейроны (86, 101, 114, 115).
На вторичном уровне нейрона, есть также временное
фильтрование из вестибулярного сигнала. Механика трансдукции полукруглые
каналы действуют как фильтр низкого прохода так, чтобы центростремительный
сигнал канала в значительной степени напоминает угловой скоростной ответ.
Процесс, известный как скоростное хранение (82), является
дальнейшим нейроналом фильтрование или интеграция, так, чтобы, даже
в очень низких частотах, ответ вестибулярного вторичного нейрона
связан с угловым скорость. Подобное фильтрование существует для otolith сигналов. Принимая во внимание, что первичные afferents отвечают в пропорции на линейное ускорение, самые
центральные otolith нейроны отвечают в пропорции на линейный
скорость (2).
Это - особенно так в низких частотах (<0.5 Гц), которые являются
наиболее существенными для контроля(управления) баланса.
Вестибулярная кора. В обезьянах, маленькие
области соматосенсорных кора, в пределах области 3a, получает
двусторонние вестибулярные проектирования (75), и
маленькие области париетальной(теменной) коры, область 2v,
получают главным образом контралатеральные вестибулярные проектирования
(36). Брюшной-следующий
и боковые-следующие ядра posterolateral thalamus являются таламическими областями,
заинтересованными(обеспокоенными) этим сенсорным вестибулярным функционируйте
и корковое проектирование (50).
Есть также корковый выносящий член. В котах,
стимулировании корковые ячейки в области 2, и меньше так область 3a,
затрагивают разгрузку из большинства относящихся к одной стороне
тела нейронов вестибулярного ядра со спинными проектированиями это
отвечает на синусоидальный, наклоняется. Они были или облегчены, запрещенный,
или смесь двух. Таким образом эти области должны будьте способны
смодулировать вестибулярные отражения, действующие на шею и члены (113).
Гальванические Стимулы
Участок(Сайт) действия. Гальванические стимулы все
еще эффективны когда лабиринт - excised,
но за типичными ответами не присматривают секция восьмых черепных
нервов (80,
92).
Модуляция ОБЪЕМАМИ
ГАЗА первичного afferents не происходит никакой
дальнейший центральный чем Скарпа нервный узел, потому что эффекты
могут быть зарегистрированы в этих нейронах (14). Goldberg и другие. (41) показал,
что катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА применялись(обращались) в perilymphatic месте и anodal ОБЪЕМАХ ГАЗА
применялся(обращался) к центростремительному волокно нерва в более
ближайшем(проксимальном) пункте(точке) оба причиняло эксцитатный ответы.
Это совместимо с зоной спускового механизма шипа первичный
центростремительный являющийся пунктом(точкой) действия ОБЪЕМОВ ГАЗА как оба
стимула причинит деполяризующий поток направленный наружу на этом
участке(сайте) спускового механизма. Таким образом ОБЪЕМЫ ГАЗА можно
полагать, чтобы смодулировать гиперполяризацию из neuroepithelia cristae и
пятен. Эти результаты подразумевайте, что ОБЪЕМЫ ГАЗА обходят
механизм трансдукции волос ячейки. Должно быть возможно различить
периферийное вестибулярно повреждения от более центральных
повреждений, сравнивая вестибулярные ответы к гальваническим и
кинетическим стимулам.
Нерегулярный afferents, который затрагивают. О с тремя четвертями(кварталами) из первичных afferents - правильное увольнение(обстрел) (4, 37), и
анатомически они делайте сильные связи и к vestibulospinal и к vestibuloocular тропы продукции(выпуска)
вестибулярных ядер (45). Однако,
это нерегулярные первичные afferents, которые отвечают на ОБЪЕМЫ
ГАЗА, тогда как правильные единицы только немного модулируются даже
большим стимулом потоки (25, 37, 41). Спинное проектирующие
вторичные нейроны возбужденный больше нерегулярным afferents, тогда как oculomotor-проектирование нейроны
получают больше от правильного afferents (45), хотя они
изменения(разновидности) - <20 % каждая сторона даже раскол. Мозжечковое
проектирование единицы являются промежуточными. Поскольку
нерегулярные единицы несут Сигнал ОБЪЕМОВ ГАЗА, мы ожидали бы, что
сигнал ОБЪЕМОВ ГАЗА будет передан к все CNS
области, которые получают вестибулярные проектирования. Кроме того, как
чувствительность центростремительных единиц к ОБЪЕМАМ ГАЗА и кинетическим
стимулам параллельный друг друг на основании основного electrophysical свойства единиц (37, 41), CNS распределение должно отразите это естественно встречающихся
вестибулярных центростремительных сигналов. Это вероятно
применяется(обращается) одинаково к afferents независимо от их канал
или otolith происхождение. Anodal и
катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА затрагивают разгрузка полукруглого канала afferents тем же самым способом как относящееся к
одной стороне тела и контралатеральное угловое ускорение, и ОБЪЕМЫ ГАЗА ответы
те же самые для afferents от otolith
органов и полукруглые каналы (63).
Phasic и тонизирующие ответы. Для полного населения, ВЫЗВАННЫЙ ОБЪЕМАМИ ГАЗА центростремительная
норма(разряд) разгрузки не постоянна через какое-то время с
обслуженным(поддержанным) поток стимула; однако, на индивидуальном
основании, разгрузке образец изменяется. Несколько отчетов(рекордов)
показывают адаптацию стреляющей нормы(разряда) в течение
обслуженных(поддержанных) ОБЪЕМОВ ГАЗА после изменения(замены) шага потока
стимула (41, 58, 63). Адаптация, или phasic ответ, который спадал к основанию более чем 1-2 s, были
замечены в 7 % первичных единицы и 23 % вторичных единиц это Courjon и другие. (14) зарегистрированный
от в крысе. Большинство других единиц имело тонизирующий образец из
разгрузки для продолжительности стимула. В соглашении с этим phasic ответом, когда синусоидальные ОБЪЕМЫ ГАЗА применены, там является
некоторым авансом(прогрессом) стадии в модулируемом центростремительном сигнале
14 градус на первичном уровне и дальнейших 25 градусах во вторичном
единица наряду со скромным увеличением в выгоде(увеличении) поперек
физиологического диапазон частоты (25).
Центральные эффекты. С телом(органом),
остановленным в течение функционального магнитное отображение
резонанса, ОБЪЕМЫ ГАЗА в intensities, которые производят иллюзии
движения активизируют мозговую кору рядом temporoparietal соединение(переход), центральный sulcus, и
внутрипариетальный(внутритеменной) sulcus (60, 61). Эти области, PIVC и области 3aV и 2v, соответствуют к
"вестибулярной коре" в обезьянах.
Гальванический против кинетических стимулов.
Можем мы приравнивать
гальванический и кинетический стимулы? В обезьяне белки,
центростремительные ответы на ОБЪЕМЫ ГАЗА применялись(обращались) в perilymphatic космическом диапазоне от 0 почти до 300 s-1 в почти линейная
манера для потоков между 70 µA катодный и 70 µA
anodal (41). Это
должно представить динамический диапазон системы. Угловое ускорение
заказа(порядка) ±150 deg/s2
будьте обязан получать ответы поперек тот же самый динамический диапазон
(40). Мы
можем предположить поэтому, что эти ценности представляют эквивалентные
динамические диапазоны для центростремительной разгрузки и угловой ускорение.
Что мы не знаем - отношения между текущая плотность в органе,
произведенном percutaneous ОБЪЕМАМИ ГАЗА и намного
меньшие perilymphatic потоки стимула.
Рассмотрите(Сочтите) три ответа на percutaneous transmastoid ОБЪЕМАМИ ГАЗА в человеческие
предметы: один глазной, один постУрал, и один перцепционный. ОБЪЕМЫ
ГАЗА в 2 mA производят глазную скрученность с тонизирующим
ответом 4–12 deg/s и phasic ответ 0.67–2 deg/s2 (87). По предмету без сенсации,
установленной большими волокнами от шеи вниз, ОБЪЕМЫ ГАЗА между 0.5
и 1.5 mA произвели непрерывный компенсационный
рулон(ведомость) ствола(магистрали) и головы в 1–2 deg/s (18). Percutaneous ОБЪЕМЫ ГАЗА 1 mA произвел восприятие вращения тела(органа) это подвергает
согласованный фактическому ускорению 2–3 deg/s2 (34). Принятие(Предположение), что
нормы(разряды) разгрузки являются эквивалентными для людей и
обезьяны, каждое наблюдение указывает что обычно используемый 1-mA поток
произвел бы центростремительный эквивалент ответа возможно не
больше, чем 2 % динамического диапазона. Хотя как экспериментаторы мы
часто желаем некоторое время больше выгоды(увеличения) от наших стимулов, это -
вероятно удачный, что есть достаточная изоляция здесь, чтобы
предотвратить нас обращающийся к полному динамическому диапазону
этой системы.
Позвольте нам выбирать приблизительное вычисление
центростремительного ответа на стимул, говорят, что 1 mA дает 4 s-1 ответ, и применяет это к каждому вестибулярный
сигнал. От данных Касательно 40,
средней выгоды(увеличения), или чувствительность, вестибулярных
ответов на кинетические стимулы 2 s-1 в deg·s-2 для полукруглого канала afferents
и 33.3 s-1/g для otolith afferents. Таким образом, с 1 mA ОБЪЕМОМ ГАЗА, единственный(отдельный) центростремительное
волокно сигнализировало бы угловое ускорение 2 deg/s2 если это возбуждало полукруглые каналы и любое
линейное ускорение из 1.18 м\с2 (0.12 g) или
28.4 градуса наклоняются, если это возбуждало utricular пятно. Однако, они - не чистое население сигналы,
потому что каждое движение сигналов волокна в различном
руководстве(направлении). Векторная сумма базировалась на морфологии
органов рецептора является необходимым вычислить результант. То
суммирование рассматривают(считают) в следующей секции.
Многими способами, физиологическими и
морфологическими свойствами и возможность соединения в пределах
центростремительной вестибулярной системы появляется формировать
континуум. Однако, это - один с большим разнообразием. Таким образом
различные ассоциации физиологических свойств, morphologies, и связи мог бы обеспечить(предусмотреть) различные
аспекты из вестибулярной сенсации и вестибулярного
контроля(управления), гипотезы представленный подробно Goldberg (37).
|
|
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ АНАТОМИЯ |
|
|
В отличие от естественных стимулов, ОБЪЕМЫ ГАЗА не имеют никакого
руководства(направления). Полное население из восприимчивого afferents затрагиваются независимо от выравнивания из
ячеек волос, которые они возбуждают. Чувствительность руководства(направления)
из полукруглых каналов получен, решая главное движение в три
вектора. Все рецепторы ячейки волос в кристе каждый канал союзник по
периферической оси канал и имеет ту же самую направленную
чувствительность. Анатомический ориентация каналов поэтому
определяет руководство(направление) из этих трех векторов. В
пределах otolith органов, волос ячейки союзник в
множестве руководств(направлений) поперек macular поверхности.
Пространственное зашифровывание полного ответа населения обеспечивает
направленную чувствительность. Таким образом, чтобы смотреть на эффекты из
ОБЪЕМОВ ГАЗА на полукруглой системе канала, мы можем рассмотреть(счесть) результирующее
влияние только на трех векторах канала. Для otolith
органов, мы должны рассмотреть(счесть) обширное множество векторов
от otolith ячейки волос, потому что
чистый ответ ОБЪЕМОВ ГАЗА прибудет от гистологического образец
ориентации ячейки в пределах neuroepithelial поверхности.
Полукруглые Каналы
Полукруглый смысл(чувство) каналов угловое ускорение
и скорость из головы. Три канала на каждой стороне головы -
приблизительно ортогональный (11). Горизонтальные
каналы отвечают максимально на отклонение от курса. Предшествующие и
следующие каналы ориентируются вертикально в 45
градусов к стреловидной оси, так, чтобы оба канала ответили передавать
и катить движения. Симметрия зеркала каналов поперек головы означает
что, для естественных стимулов, горизонтальные два каналы
обеспечивают подобный, хотя обратные сигналы. Таким образом вращение отклонения
от курса из головы к левым увеличениям увольнение(обстрел) afferents от левый горизонтальный канал, но
уменьшения стреляющая норма(разряд) от правильный горизонтальный
канал. Эта договоренность напряжения толчка о тонизирующая
норма(разряд) разгрузки улучшит амплитуду и направленный чувствительность
системы канала. Другие каналы работают подобно поскольку
предшествующий канал союзник контралатерального следующего канал.
Ячейка волос neuroepithelium, или криста, является в пределах ампулы в конце каждого
канала с ресницами, вложенными в студенистый cupula, который закрывает ампулу. Ячейки волос ориентируются согласно
самолету канала. Фигура(Число) 1
показывает ориентацию
из ячеек волос относительно этих трех каналов (маркировал a, p, и
h) и utricle (маркировали u). Единственные(Отдельные)
волосы представляют ориентация всех ячеек в кристе, с kinocilium оттянутый как толстая линия в
одном конце множества stereocilia. Поскольку криста
перемещается с головой, cupula и stereocilia отклонены инерционной силой реакции endolymph. Отклонение в направлении kinocilia, как показано для левый лабиринт в
рис. 1,
деполяризует центростремительное волокно и увеличивает его
норму(разряд) увольнения(обстрела) выше тонизирующих уровней. Стрелки в Показ
рис. 1 естественные вращательные
стимулы, которые произвели бы эти эксцитатные ответы. Когда stereocilia отклонены далеко от kinocilia, показанного для правильного лабиринта,
гиперполяризации уменьшает стреляющую норму(разряд).
|
ОБЪЕМЫ ГАЗА изменят стреляющий образец канала afferents в пути это не имеет никакого
естественного вращательного эквивалента. Катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА будут увеличьте
стреляющую норму(разряд) всего отзывчивого afferents,
независимо из их специфики руководства(направления). Таким образом,
для горизонтального канала, это показало бы естественное отклонение
от курса с носом, двигающимся к относящийся к одной стороне тела,
или катодный, сторона (рис. 1, левый
горизонтальный канал). То же самое увеличенное увольнение(обстрел),
вызванное катодными ОБЪЕМАМИ ГАЗА в afferents
предшествующих и следующих каналов будет иметь значение относящийся
к одной стороне тела рулон(ведомость) уха вниз, и сигналы от обоих каналов
должен добавить (рис. 1, левый
из рулона(ведомости); каналы накладываются в этом представление(вид)).
Поскольку они союзник в 45 градусах к стреловидной оси из черепа,
предшествующий канал также укажет нос вниз делайте подачу и
следующий канал подобная подача носа наверх (рис. 1, оставленный
подачи). Эти сигналы противопоставления не имеют никакого естественного
эквивалента и должен отменить, потому что они равны в размере и
напротив в руководстве(направлении). Таким образом,
рассматривая(считая) все три канала, образец из центростремительной
разгрузки, вызванной ОБЪЕМАМИ ГАЗА будет сигнализировать вращение с отклоняйтесь
от курса и компоненты рулона(ведомости) относительно самолета вестибулярных
аппарат. Кроме того, компонент рулона(ведомости) должен быть большим
чем компонент отклонения от курса из-за векторного дополнения сигналов
от обоих вертикальных каналов.
Гиперполяризуя afferents,
anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА уменьшится увольнение(обстрел)
нормы(разряда) всего отзывчивого afferents, независимо от их специфика
руководства(направления). Это означает это для каждого канала anodal и катодное возбуждение произведет сигналы вращения в
противоположные руководства(направления). Anodal
ответы показываются для права каналы в рис. 1. Руководства(Направления)
полностью изменены горизонтально потому что из симметрии зеркала
каналов с обеих сторон головы.
Чтобы усложнять вопросы, каналы не союзник в
самолете из головы и не совсем ортогональны, так что они не будут
добавлять и отмените весьма так аккуратно, как эта модель
предлагает. Полный структура канала наклоняется назад 30
градусов от головы горизонтально, и это дает горизонтальным каналам
компонент рулона(ведомости) в расход отклонения от курса. Вертикальные
каналы развивают компонент отклонения от курса за счет
рулона(ведомости), при поддержании чувствительности к компонент
подачи. К счастью, однако, мы можем вычислить вектор для каждого
канала, потому что их плоский родственник отношений на
стереотактическую линию Реида (низшая орбитальная оправа к слуховому канал)
был точно измерен (7). От этих
данных, рис. 2
показывает
ОБЪЕМАМ ГАЗА угловые векторы единицы ускорения (правый правило(правление))
для каждого канала. Рассмотрение их как средства векторов единицы то,
что мы предполагаем, что тот же самый стимул произведет одинаково размерные
ответы от каждого канала. Векторы ориентируются для anodal возбуждение справа и катодный слева, это , двусторонние
биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА.
|
Боковое представление(вид) показывает векторные
компоненты угловых ОБЪЕМОВ ГАЗА сигналы ускорения в стреловидном
самолете для каждого канала (
p,
a, h)
и их результант (r).
Таким образом, например, anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА производит
от правильного горизонтального канала сигнал вращения об оси,
которая направлена главным образом вверх, немного назад, и немного
со стороны (h,
отмеченный звездочкой в рис. 2).
проистекающий вектор трех правильных каналов в значительной степени
обратен(отсталый) с меньшими восходящими и боковыми компонентами. Векторы
для катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА на левой стороне будут иметь идентичным
вертикальным и стреловидные компоненты, но перевернутые боковые
компоненты. Подведение итогов векторы от обеих сторон, мы
предсказываем что двусторонние биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА вызовет
центростремительный сигнал вращения об оси в стреловидный самолет
направил назад и немного вверх (средний(скупой) из 18.8 градус) от
линии Реида. Когда голова находится в нормальном анатомическом вертикальное
положение(позиция), линия Реида почти горизонтальна. Таким образом, в течение
нормальное вертикальное положение, центростремительная разгрузка,
вызванная двусторонним биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА будут сигнализировать
рулон(ведомость) с маленьким компонентом отклонения от курса, обоими направленный
к катодному электроду как показано результантом вектор L ± R в
рис. 2.
Длина канала затрагивает чувствительность канала
потому что дольше канал, больше давление, что endolymph проявляет на cupula (70,
76, 96). Человеческие каналы
отличаются по размер (11):
следующий канал самый длинный (18-22 мм), тогда предшествующий
(15-20 мм), и наконец боковой (12-15 мм). Нервная система, возможно,
должна калибровать сигналы от каждого канала, чтобы произвести
постоянное пространственное представление. Например, если более
короткая длина горизонтальных средств канала меньший сигнал, было бы
должно быть "усилено" так, чтобы отклонение от курса представлен
в том же самом масштабе как движения, о которых сообщают другие
каналы. Сколько было бы этот процесс затрагивать сеть Вектор канала
ОБЪЕМОВ ГАЗА? Переделывание вычислений после векторов единицы измерены(вычислены)
обратно пропорционально с длиной канала, производит чистый вектор это
поворачивается назад и вверх на 27.1 градус от линии Реида. Сигнал -
все еще главным образом рулон(ведомость) к катоду, но компонент
отклонения от курса является немного большим.
Otolith Органы
otolith органы, utricle и saccule, смысл(чувство) линейное ускорение из
головы в месте или эквивалентном изменении(замене) в гравитационном вектор
ускорения, когда голова наклонена. Пятно каждого орган содержит 20
000-30 000 ячеек волос, выстраиваемых поперек приблизительно плоская
поверхность. Ресницы ячеек волос являются вложенными в студенистую
мембрану, сделанную более плотным чем окружение endolymph включением кристаллов кальция или otoconia. Когда силы gravitoinertial перемещают мембрану, stereocilia отклонены. Поскольку они
сгибаются к kinocilium, они увеличиваются стреляющая
норма(разряд) связанных центростремительных волокон; когда они согните
другой путь, они уменьшают это.
Самолет utricular пятна склонен назад от горизонтальный
30
градусов и наклоны далеко со стороны 10
градусов (48, 72),
приблизительно в самолете горизонтальных полукруглый канал. Таким
образом utricular afferents
преобладающе боковой сигнал и стреловидные компоненты главного
ускорения. saccular пятно союзник
стреловидного самолета и поэтому его afferents сигнал вертикальные и anteroposterior компоненты главного ускорения. Пятна
являются эллиптическими, а не строго плоскими (48, 71, 72) с utricular пятном, вогнутым и saccular
вогнутый в середине. Это означает большее распространение в
руководствах(направлениях) движения это может быть обнаружено от
каждого органа. Однако, эффект относительно маленький; ради оценки
среднего числа otolith вектор, только плоская
ориентация будут рассматривать(считать) здесь.
Ячейки волос союзник по поверхности пятен в дежурный(организованный)
подобный болельщику образец так, чтобы оптимальный ответ
руководства(направления) для каждой ячейки волос связан с ее
положением(позицией) на macular поверхность. Фигура(Число) 3
иллюстрирует
выравнивания otolith пятна и их ячейки волос. С
обеих сторон striola это делит utricular
пятно на Иранское агентство печати medialis (также известный поскольку
Иранское агентство печати interna) и Иранское агентство печати
lateralis (также знает как Иранское агентство печати externa), ячейки волос союзник в противоположных
руководствах(направлениях) так, чтобы kinocilia
- всегда к striola. Таким образом, для любой наложенный ускорение,
один набор ячеек максимально увеличится и другой максимально уменьшит
их отдыхающие нормы(разряды) разгрузки. С kinocilia
к striola, относящемуся к одной стороне тела ускорению, или
контралатеральный наклоняются, увеличит увольнение(обстрел) Иранского агентства
печати lateralis единицы и уменьшение это от
Иранского агентства печати medialis единицы. Ячейки волос из
saccular пятна направили их kinocilia
далеко от striola saccular.
Таким образом восходящее ускорение увеличится увольнение(обстрел) от
Иранского агентства печати externa и уменьшения, стреляющего от
Иранского агентства печати interna.
|
Реальное ускорение причиняет связанные с
руководством(направлением) различия в увольнении(обстреле) нормы(разряды)
поперек центростремительного населения. Мы предполагаем что CNS исполняет эквивалент векторного суммирования на
ответах из полного множества ячеек волос, чтобы получить значащее
представление из руководства(направления) и амплитуды ускорения. ОБЪЕМЫ
ГАЗА, напротив, будет иметь те же самые эффекты на весь
восприимчивый afferents без польза(покровительство)
для любого руководства(направления). Векторная сумма будет теперь определена
положением(позицией) и выравниванием striola
на macular поверхность, как это
определяет число(номер) единиц тот сигнал различные
руководства(направления). Если население ячейки волос - точно сбалансированный
так, чтобы сеть, предшествующая, левая, и вниз векторы отменила сеть,
следующая, правильная, и векторы, тогда ОБЪЕМЫ ГАЗА произведет нулевой
чистый вектор от otolith органов. Однако, поселения точно
не сбалансированы. В свиньях Гвинеи и обезьянах белки, utricular striola ближе к боковому краю,
созданию Иранское агентство печати medialis
больший чем Иранское агентство печати lateralis (29, 59). В соглашение с
этим, контралатеральным линейным ускорением, или относящийся к одной стороне
тела ухо вниз наклоняется, увеличивает стреляющую норму(разряд)
больше чем половины utricular afferents в обезьянах белки и котах (27, 62). Преобладающее
руководство(направление) - другой путь в шиншиллах, в который
Иранское агентство печати medialis делает меньшим 40%-ым
вкладом (30).
Недавнее детальное изучение 43 человеческих пятен utriculi Tribukait и Rosenhall
(99)
показы намного больше даже баланс Иранского агентства печати medialis и Иранское агентство печати lateralis области: 47 % medialis
к 53 % lateralis. Базируемый на этой человеческой utricular чувствительности руководства(направления) и относительные
изменения(замены) в стреляющих нормах(разрядах) для ускорения и гальванический
стимулы (40,
41), Рис. 4 показывает ожидаемый образец
увольнения(обстрела) utricular afferents, что сигнал боковое ускорение или наклоняется.
Их показывают для головы, постоянной и уровня (рис. 4A), ускорение
со стороны (рис.
4B), и постоянный в
течение двустороннего биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА (рис. 4C). Бруски(Бары)
представляют амплитуду сигнала (норма(разряд) x чувствительность) Иранского
агентства печати medialis и Иранского агентства печати
lateralis. чистый сигнал ускорения, показанный как
черный брусок(бар), является вектором сумма этих четырех сигналов. Когда
голова постоянна, увольнение(обстрел) от каждой стороны отменяет и
есть нулевой чистый сигнал (S0). Ускорение к
одной стороне увеличивает разгрузку Иранского агентства печати lateralis на той стороне и Иранском
агентстве печати medialis с другой стороны, тогда как
это уменьшает разгрузку дополнительных сторон utriculi. Таким образом векторная комбинация этих
четырех сигналов дает большой сигнал ускорения (SA).
|
Катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА увеличивают стреляющую
норму(разряд) utricular afferents возбуждение
обеих сторон striola. Неустойчивость волос выравнивание
ячейки оставляет чистый ответ, который обычно указывал бы ускорение
к катодной стороне. На контралатеральном пятне, anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА произведет намного меньшую неустойчивость, которая была бы
обычно укажите ускорение к anodal стороне. Подведение итогов
чистые сигналы от обеих сторон оставляют сигнал, который указал бы маленькое
ускорение к катодной стороне. Таким образом двусторонний биполярные
ОБЪЕМЫ ГАЗА должны произвести utricular, запускающий
последовательный образец с естественным стимулом линейного ускорения
к катодному сторона или наклоняется к anodal
стороне (рис. 4,
SГ).
Однако, ОБЪЕМЫ ГАЗА произведет только маленький чистый сигнал
ускорения потому что, для каждый utricle,
Иранское агентство печати medialis и lateralis
сигналы будет почти отмените с векторным суммированием. Мы оцениваем
это, для эквивалента изменения(замены) в нормах(разрядах) разгрузки,
ответ ОБЪЕМОВ ГАЗА только был бы 6 %
из ответа ускорения (рис. 4,
сравните SA с SГ). Кроме того, ОБЪЕМЫ
ГАЗА применялись(обращались) к одной стороне, только отменит этим способом без
вовлечение контралатерального utricle, так, чтобы никакая форма
ОБЪЕМОВ ГАЗА, монополярный или биполярный, односторонний или
двусторонний, может ожидаться производить большой
центростремительный сигнал от otolith органов. Это -
очень различная ситуация от полукруглого канала ответы на ОБЪЕМЫ
ГАЗА, где нет никакой отмены рулона(ведомости) и сигналы отклонения
от курса.
Этот анализ может теперь быть расширен(продлен),
чтобы рассмотреть(счесть) эти два измерения из utricular поверхности. Tribukait
и Rosenhall (99)
взвешенный области пятна utriculi, которые соответствуют
восемь различный руководства(направления) компаса striola и используемый они, чтобы вычислить средняя
чувствительность для anteroposterior так же как mediolateral ускорение. Их результаты
указывают, что utricle должен будьте на 25 % более
чувствительны к боковому ускорению чем среднее ускорение и 38 %,
более чувствительных к следующему ускорению чем предшествующий ускорение.
Они также вычислили руководство(направление) максимальных эксцитатная
чувствительность для Иранского агентства печати lateralis
как боковой, 29.7 градусы следующий, и для Иранского агентства
печати medialis как средний, 22.5 градусы предшествующий. Они
представляют руководства(направления) взвешенного населением вектора. Если
мы предполагаем что, в среднем, непосредственный и ВЫЗВАННЫЙ ОБЪЕМАМИ ГАЗА
увольнение(обстрел) норм(разрядов) macular afferents - не определенное руководство(направление),
вычисление этих векторов стреляющей нормой(разрядом) даст вектор сигнал,
представленный центростремительным увольнением(обстрелом) населения. В рис. 5A, они подготовлены для
левого и правого пятна utriculi для нейтрального или
отдыхающего условия(состояния) разгрузки и для anodal и
катодные ОБЪЕМЫ ГАЗА. Результант Иранского агентства печати medialis и Иранского агентства печати lateralis векторы показываются как толстые белые стрелки. Вектор
dN оттянут для условий(состояний) стимула и
представляет различие между ОБЪЕМАМИ ГАЗА центростремительный сигнал
и нейтральный или отдыхающий сигнал. Они показывают, что катодное
возбуждение вызывает сигналы posterolateral ускорение от каждого utricle, тогда как anodal возбуждение вызывает сигналы anteromedial ускорения.
|
Эти чистые ОБЪЕМЫ ГАЗА utricular
векторы от каждой стороны включены различные комбинации, чтобы
предсказать полные ОБЪЕМЫ ГАЗА utricular сигнал для каждой
комбинации полярности стимула, поставленной также односторонне или с
двух сторон. Фигура(Число) 5B показывает проистекающие
векторы для двустороннего anodal (вектор b +),
односторонний anodal (вектор u +),
двусторонний биполярный (векторный стандартный ящик), односторонний
катодный (вектор u-), и двусторонние катодные
ОБЪЕМЫ ГАЗА (вектор b-). Таким образом эта модель
предсказывает, что 1) двусторонние биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА
произведут сигнал из ускорения к катодному электроду или наклоняются
к анод, 2) двусторонние униполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА произведет
передовой сигнал ускорения, или назад наклоняется, с anodal потоком и противоположность для катодного потока, и 3)
униполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА будет произведите сигнал наклонного
ускорения, контралатерального и отправьте(ускорьте) для anodal электрода или относящийся к одной стороне тела и обратный(отсталый)
для катодного электрода.
saccules отвечают на стреловидное и
вертикальное ускорение. striola saccule приблизительно приезжает центр линия пятна так, чтобы
ВЫЗВАННЫЕ ОБЪЕМАМИ ГАЗА сигналы от каждой стороны из striola в значительной степени отменит друг друга. Есть нет данные,
доступные на поселениях ячейки волос для saccular пятно;
поэтому, не возможно определить ли a остаточный сигнал ускорения
ожидается. Сеть saccular ОБЪЕМЫ ГАЗА сигнал
мог затронуть общее количество anteroposterior сигнал ускорения от
otolith органов, но не боковой сигнал ускорения. Любой
чистый вертикальный сигнал вероятно не существенен для нормального баланс.
|
|
ОТВЕТЫ БАЛАНСА |
|
|
ОБЪЕМЫ ГАЗА производят сигнал главного движения, которое имеет мощный эффект
на целом контроле(управлении) двигателя тела(органа). В
стволе(магистрали) и членах, это вызывает отраженные ответы,
замеченные в electromyogram (электромиограмма), и они
результат в хорошо-организованном движении тела(органа). Однако, ответ
трудно не телеграфирован(не связан). Образец деятельности мускула,
следовательно ответ движения, является изящно чувствительным ко
многим факторам. Прежде всего, для ответа, чтобы появиться в любом
данном мускуле, этом является обычно необходимым что мускул быть
занятым в балансе задача. Например, ответы электромиограммы, которые
вызваны в ноге(опоре) мускулы свободно постоянного предмета исчезают
когда помещено, даже когда мускулы активизированы сопоставимыми
количествами в эти две ситуации (9, 33). Точно так же, если предметы
не могут стабилизировать непосредственно с ногами(опорами), при
положении на шатком управлении по пример, и использование рука,
чтобы балансировать, держась на установленный землей поддержка,
тогда ответы появляется в мускулах руки (9). Ответ
распределен в пропорции грузу, который переносит каждый член (68, 69), и
относительно маленькие изменения(замены) в постоянном положении может также
влияйте на ответ. Положение с ногами несколько сантиметров обособленно
по сравнению с положением с ногами вместе, которое имеет эффект
стабилизировать более низкое тело(орган) (21),
драматично уменьшает ответ мускула ноги(опоры) (20).
Наблюдения типа них ведут нас, чтобы заключить что
целое ответ тела(органа) на ОБЪЕМЫ ГАЗА организован системой
баланса. Это кажется, что система баланса интерпретирует ВЫЗВАННЫЙ
ОБЪЕМАМИ ГАЗА вход(вклад) как реальное главное движение в месте,
являющемся результатом незапланированного тела(органа) движение. Такой
вход(вклад) представил бы угрозу балансировать, и так что система
баланса отвечает с противодействием. В действительность, конечно,
ответ противодействия является несоответствующим и далее
дестабилизация, потому что вестибулярный сигнал является фиктивным. Однако,
ответ, по крайней мере в его ранних стадиях(сценах), показывает действие
системы баланса к чистому вестибулярному волнению.
Electromyography
После начала потока шага, короткий - и среднего
времени ожидания Ответы электромиограммы могут быть соблюдены в
мускулах верхних членов (5, 9),
ствол(магистраль) (1, 3), и более
низкие члены (9,
33, 73, 107, 110).
После того, как
постоянный поток ОБЪЕМОВ ГАЗА остановлен, эквивалент, но полностью
измененный "от" ответов подразумевают, что эти отражения
приводят(привозят) изменением(заменой) в вестибулярном нерве
освобождают от обязательств норму(разряд) скорее чем его абсолютный
уровень (108).
Размер и руководство(направление). Короткое время ожидания и
электромиограмма среднего времени ожидания ответы находятся в
противоположных руководствах(направлениях) (рис. 6). В
соответствии с эффекты ОБЪЕМОВ ГАЗА на вестибулярном afferents, оба увеличения с поток стимула (12), хотя
кажется что больший стимул обязан вызывать ответ короткого времени
ожидания чем среднее время ожидания ответ (33). Оба
ответа инвертированы в мускулах антагониста если они также активны в
задаче баланса (рис.
6B). Среднее время
ожидания ответ обычно больше в амплитуде, и ее
руководстве(направлении) и размер коррелирует с наблюдаемым(соблюденным)
образцом целого тела(органа) влияние (9, 33). Это также более восприимчиво
к изменениям(заменам) в другом источники сенсорного входа(вклада). Например,
Britton и другие. (9) наблюдаемый(соблюденный)
тот визуальный вход(вклад) может почти отменить ответ среднего времени ожидания
не затрагивая ответ короткого времени ожидания. Более ранний ответ может
произвести маленькие сегментальные движения, но не имеет никакого эффекта на
целое движение тела(органа) (33). Однако,
потому что это - ответ на резкое нефизиологическое волнение, это не
означает это тропы, лежащие в основе ответа короткого времени
ожидания не имеют никакой роли в вестибулярном контроле(управлении)
баланса в нормальных ситуациях.
|
Ответы электромиограммы замечены только в мускулах,
занятых в балансе; поэтому, мы можем предположить, что есть
зависимый задачей gating спуска vestibulospinal влияния. Однако, по предметам, лежащим склонный, амплитуда soleus H-отражения увеличена на 3-4 %
с 4-mA односторонними ОБЪЕМАМИ ГАЗА или уменьшенный с
противоположной полярностью (55), и это
влияют, поворачивая голову к стороне (54). Таким образом маленькое
влияние vestibulospinal может все еще видеться в
мускулах, которые по-видимому не имеют никакой роли в контроле(управлении)
баланса.
Время ожидания. Ответы электромиограммы короткого времени
ожидания замечены в 40
госпожи в рука и в 55–65 госпоже в ноге(опоре) (5, 9, 33, 106).
Это показывается
для одного предмета в рис. 6C. Учитывая, что оба
ответа базируются на том же самом центростремительном достижении залпа вестибулярные
ядра, скорость проводимости в пределах спинного шнур, как оценивают,
является 60–80
госпожи-1, очень подобный скорости проводимости corticospinal расчетного трактата от ответов до percutaneous электрического возбуждения и transcranial магнитное возбуждение моторной
коры (67, 84). Однако, vestibulospinal latencies 30 госпожи дольше чем corticospinal latencies. Потребность демодулировать модулируемую
норму(разряд) увольнения(обстрела) из нерегулярного вестибулярного afferents мог объяснить настолько центральный время
как два интервала пульса со средней(скупой) нормой(разрядом)
увольнения(обстрела) 70 гц переписывайте 30 госпоже.
Ответ электромиограммы среднего времени ожидания на
ОБЪЕМЫ ГАЗА появляется в 110–120 госпожа в более низких членах (5, 9, 33, 106), меньше
чем это в параспинные мускулы (1, 3), но
это-> 20 госпожи позже в рука (9). Таким
образом этот ответ не произведен той же самой системой это, кажется,
выпускает немедленно более короткий ответ времени ожидания. Это и
сложный характер(природа) ответа ОБЪЕМОВ ГАЗА предлагают это вестибулярный
сигнал обработан системой баланса это информация использований из
многих источников и производит объединенный ответ согласно потоку
требует поддержать(обслужить) баланс.
Faradic возбуждение. Гальваническое возбуждение - заявление(применение) из
прямого потока в течение длительного периода. Однако, это стоит
рассматривать(считать) эффекты краткого пульса типа обычно имели
обыкновение стимулировать периферийные аксоны. Когда поставлено для
дольше чем chronaxie (0.9–1.8 госпожи), они
производят единственное(отдельное) краткое движение голова в котах (92). По
человеческим предметам, transmastoid электрический возбуждение
в 5 mA для 2 госпожи вызывает короткое время ожидания
двухфазная электромиограмма ответы в относящемся к одной стороне
тела sternoclei-domastoid
мускуле (109)
и с двух сторон в masseter мускулах (22). Это
появилось бы поэтому то, что краткий стимул этого типа производит
единственный(отдельный) синхронная активация вестибулярного afferents. Нерегулярный afferents,
будучи ближе к порогу большинство времени (91), является
вероятным делать больший вклад в этот ответ. Эта синхронизация замечен,
когда в пределах коротких стимулов (50 µs) поставляют perilymphatic место (41), но
сопровождается удлинением из последующего интервала межшипа. Таким
образом поведенческие ответы к этому типу стимула, и это могло бы
включить маленький глазной или главные движения, которые обычно
видятся в начале длительных ОБЪЕМЫ ГАЗА, вероятно, будут
проявлениями синхронной вербовки из центростремительных волокон, а
не модуляции их разгрузки нормы(разряды).
Эти краткие стимулы создают видные ответы в
мускулатуре из шеи и связаны с движениями головы на ствол(магистраль),
а не движения целого тела(органа). Это предлагает проход к
затылочному спинному мозгу через средний vestibulospinal трактат, а не боковой vestibulospinal трактат, который проектирует преобладающе к долям lumbosacral. Непрерывность средний vestibulospinal трактат со средним продольный fasciculus и его связи с abducens,
trochlear, и oculomotor
ядра указывают, что система касалась стабилизация глаз и головы
могла бы ответить предпочтительно на эти стимулы.
Модулируемые ОБЪЕМЫ ГАЗА. В нескольких
занятиях(изучениях), поток стимула был поставленный как непрерывное
изменение синусоидального (13, 79) или
стохастический (32, 78) формы
волны чередующейся полярности. Ответы указывают это эти стимулы
смодулирует центростремительное увольнение(обстрел) теми же самыми средствами
как непрерывный тонизирующий стимул. Они также указывают что нервный
ответ может простираться на частоты намного выше чем нормальные
поведенческие пределы вестибулярных ответов.
Ответы Баланса
Когда предмет стоит обычно с головой, столкнувшейся
вперед, ответ баланса на двусторонние биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА
направлен со стороны. Однако, на красивой демонстрации, которая
восстановила большой интерес(процент) в ОБЪЕМАХ ГАЗА, Лунд и Broberg (64)
показали что руководство(направление) ответ зависит критически от
ориентации главного родственника к ногам (64). Если
предмет поворачивает голову, чтобы столкнуться различный руководства(направления)
в горизонтальном самолете, то есть, главных отклонениях от курса, тогда ответ
баланса переадресован так, чтобы тело(орган) переместилось вперед межслуховая
линия. Это фундаментальное поведение было предпосылка всех
последующих занятий(изучений). Фигура(Число)
7 показывает
ответы влияния зарегистрированный Пастором и другие. (77) с головой
обратился в пять различные руководства(направления), в то время как
ноги оставались в том же самом выравнивании (77). Сильная конвергенция proprioceptive центростремительных аксонов от шеи на
второй заказ(порядок) вестибулярные нейроны вестибулярные ядра могли
лежать в основе этой перекартографии ответа ОБЪЕМОВ ГАЗА. Однако,
это совсем не это прямо. Лунд и Broberg также показал, что не имеет
значения как главная ориентация достигнут. Является ли это, просто
поворачивая голову в шея, поворачиваясь в стволе(магистрали), или
комбинации обоих, ответа является тем же самым. Это подразумевает что
образец деятельности мускула вызванный ОБЪЕМАМИ ГАЗА принимает во
внимание ориентацию всего тела(органа) доли от головы к ногам. Здесь
это стоит отмечать это, если, экспериментальными средствами, мое
восприятие руководства(направления) та моя голова сталкивается,
искажен, тогда руководство(направление) моего ответ баланса
определен моей иллюзией, а не действительность (44). Ясно,
это не никакой прямой трубопровод от вестибулярного
центростремительный к сокращению мускула. Преобразование из
вестибулярного сигнала должен быть через очень сложную систему из
контроля(управления) баланса.
|
Преобразование координаты. Эта направленная настройка
ОБЪЕМОВ ГАЗА ответ отражает действие того, что часто описывается как
преобразование координаты. Этот процесс абсолютно существенен если
вестибулярная информация должна помочь балансированию целого тела(органа).
Потребность возникает потому что, с вестибулярными органами,
установленными внутри череп, ячейки волос могут только движение
головы сигнала и, потому что рецепторы полагаются на инерционные
силы, те сигналы ссылаются к внешнему gravitoinertial месту. Голова, однако, может принять целый диапазон положений(позиций)
относительно тело(орган) и относительно земли. Рассмотрите(Сочтите)
вестибулярный сигнал из поперечного движения, когда Вы стоите и
столкновение прямо вперед. Это говорит что ваше тело(орган), или по
крайней мере верхняя часть это, падает боком. Если, однако, Вы
просматривали одно плечо это подразумевало бы, что Вы падаете назад
или вперед. Полностью различные образцы активации мускула будьте
обязан арестовывать эти различные падения. Управлять балансом, поэтому,
мозг должен комбинировать(объединить) вестибулярную информацию с все
те другие сигналы, которые говорят это, как различное тело(орган) сегментирует
ориентируются друг на друга.
Сенсорные Взаимодействия
Сенсорный вход(вклад) из многих других источников
кроме вестибулярных органов используется, чтобы
поддержать(обслужить) баланс. Proprioceptive, визуальный, кожный рецепторы
в ногах или в другом месте, рецепторы в животе, и несомненно
рецепторы в других местоположениях могут все обеспечить информация к
системе баланса. Хотя каждый сенсорный канал имеет различные
качества в терминах решения, полосы пропускания, и важность для
целого тела(органа) и сегментального баланса, пригодности(готовности) и
чувствительность одного входа(вклада) может изменить уверенность, помещенную в
другие. Часть свидетельства(очевидности) для этого прибывает от
занятий(изучений) ОБЪЕМОВ ГАЗА.
Когда визуальный вход(вклад) о влиянии тела(органа)
доступен, целое тело(орган) Ответ влияния ОБЪЕМОВ ГАЗА становится
меньшим (6,
9, 64, 74, 111), и это
стабилизация эффекта градуируется в зависимости от богатства визуальные
реплики (19).
Потеря соматосенсорного входа(вклада) ведет к массивному увеличение
в ОБЪЕМАХ ГАЗА колеблет ответ. Это может случиться с непостоянным поддержите
поверхность (33,
47), с hypothermic анастезией ноги (65), или
через периферийную невропатию (47). С полным
потеря соматосенсорного входа(вклада), ответ ОБЪЕМОВ ГАЗА -
заказ(порядок) величина больше (18). Наоборот,
осязательные реплики обеспечили слегка касаясь устойчивой
ссылки(рекомендации) с кончиком пальца уменьшают ответ влияния (9).
Эти конкурентоспособные эффекты от других сенсорных
каналов могут произойти через два процесса. Каждый-, влияя или
выбирая начальный ответ через получает изменения(замены) в
вестибулярном и другом сенсорные тропы, система кое-что подобно
пропорциональному представлению голосование(утверждение). Другой
эффект находится при завершении вестибулярного развития ответ. В
некоторой стадии(сцене) в ответе влияния на ОБЪЕМЫ ГАЗА, порог достигнут
в который система баланса, получая конфликт информация из других
источников, говорит "нет больше" и игнорирования вестибулярный
вход(вклад). Этот порог может объяснить общий(обычный) наблюдение,
что некоторые предметы, кажется, принимают стимул и колеблите
длинный путь, тогда как другие реагируют как будто борьба с этим с многократные
исправления. Положение с ногами(опорами) обособленно уменьшается размер
ОБЪЕМОВ ГАЗА колеблет ответ (20) (Рис. 8), тогда
как уменьшение это тандемом Romberg
позиция делает ответ влияния настолько большим то, что почти
невозможно поддержать(обслужить) баланс (105). Положение
на послушных поверхностях, типа части каучука пены, также увеличивает
размер ответа влияния (33, 105).
Кроме эффекты
на сенсорный вход(вклад), измененное динамическое сцепление мускула сокращение
и груз с этими манипуляциями могли также влиять финал наклонил
положение(позицию) тела(органа).
|
Есть, однако, кое-что различное и неотразимое о
ОБЪЕМЫ ГАЗА как волнение к системе баланса. Это очевидно это если
физическое волнение, типа того, чтобы быть выдвинутым к стороне, ожидается,
тогда, что это может быть инвертировано соответствующим упреждающим ответ.
Тем же самым способом, неожиданный визуальный стимул это нарушает
баланс, не имеет никакого эффекта когда самопоставлено и ожидается (43). ОБЪЕМЫ ГАЗА отличны, потому
что вызванный ответ влияния идентичен для неожиданных или
самопоставленных стимулов, и этого эффекта делает не, кажется,
приспосабливаются со временем (42). Почему
это должно быть, является неуверенным(сомнительным). Это может
отразить различный уровень входа вестибулярного входа(вклада) к система
баланса или разъединение выносящего сигнала от reafference, который прибывает от ответа влияния. Очень маленькая
корковая область, получающая вестибулярный вход(вклад), по сравнению с обширные
области(регионы), распределенные к визуальной и соматосенсорной сенсации, май
также, быть уместным.
Профиль Влияния
В начале возбуждения, тело(орган) перемещается и
наклоняется к одна сторона; после 1 или 2 s, однако, остановки движения,
отъезд(оставление) тело(орган) наклонилось (49). Фигура(Число) 8,
повторно оттянутая со Дня и другие. (20), показы
типичные ответы. Все доли тела(органа) вносят вклад в ответ так,
чтобы, так же как склонность, тело(орган) также становится немного
согнутый (20).
Голова наклоняется на стволе(магистрали), ствол(магистраль) наклоняется на
тазе, и тазе наклоняется относительно основания(земли). В согласии с
перевернутыми ответами электромиограммы того же самого размера это происходите,
когда стимул прекращается, возвращение долей тела(органа) приблизительно к
их стартовой ориентации (20). Интересно
обратить внимание это, до недавнего времени, это статическое
изменение(замена) в выравнивании тело(орган) вело исследователей,
аинтересованных контролем(управлением) баланса, чтобы верить то, что
эффекты ОБЪЕМОВ ГАЗА установлены через активацию otolithic или graviceptive система, тогда как
аинтересованные глазной контроль(управление) объяснил ВЫЗВАННЫЕ
ОБЪЕМАМИ ГАЗА движения глаза активация полукруглого канала afferents.
Непрерывный ответ. На первый взгляд, ответ
ОБЪЕМОВ ГАЗА появляется состоять из статического наклоняют ответ
всех долей тела(органа), как если сигнал ОБЪЕМОВ ГАЗА был
самостоятельно mimicking статический, наклоняются из
голова. Больше поток возбуждения больше действительный(виртуальный) наклониться.
Однако, ответ на сигнал ОБЪЕМОВ ГАЗА производит истинный дестабилизация
тела(органа), которое активизирует другие сенсорные системы, создание
далее компенсационные реакции. Таким образом уменьшенное влияние замеченный
с ОБЪЕМАМИ ГАЗА, когда дополнительный вход(вклад) доступен или поддержка является
устойчивым, можно было бы объяснить ранее и более эффективный вербовка
этих реакций, и противоположности могла объяснить большие замеченные
ответы, когда сенсорный вход(вклад) ограничен или поддержка
послушна. Этот процесс без сомнения объясняет очень различные
количества статических наклоняются произведенный ОБЪЕМАМИ ГАЗА без любого различие
в восприятии предметов выравнивания вертикальный (105).
Это "вмешательство" от других ответов
баланса обеспечивает a несколько вводя в заблуждение картину
характера(природы) сигнала ОБЪЕМОВ ГАЗА. Это очевидно в ответ на
ОБЪЕМЫ ГАЗА предмета "deafferented", подчиненный IW,
кто потерял все большое волокно соматосенсорный центростремительный вход(вклад)
от его целого тела(органа) ниже линии воротника (94). Фигура(Число)
9A показывает ответы этого
предмета на ОБЪЕМЫ ГАЗА в то время как помещено глазами закрытый (18). Нормальные
предметы, когда помещено, наклоняют голову и ствол(магистраль) очень
маленькими количествами в течение ОБЪЕМОВ ГАЗА. В подчиненном IW
это отличалось двумя важными способами. Сначала, это был
заказ(порядок) большей величины чем нормальный. Это не удивительно
по предмету без другого информация об ориентации тела(органа) и
движении. Во вторых, и из большей уместности здесь, ответ состоял из
непрерывного наклонитесь в течение периода возбуждения вместо
достижения новый уровень статических наклоняется. Это непрерывное
поведение наклона может демонстрироваться по здоровым постоянным
предметам, используя маленький возбуждение intensities
и сокращение эффекта дестабилизации из ответа, привязывая ноги
предмета к основанию(земле) (104).
Эти ответы показывают в
рис. 9B. Этот показ результатов
нас, что, когда обратная связь от невестибулярных сенсорных систем удаленный
или сделанный менее уместным, ответ остается необузданным и показы
самостоятельно как непрерывный ответ наклона.
|
Оба занятия(изучения), которые демонстрировали
образец непрерывного влияния (18, 104)
показал, что ответ мог быть описан точно как сумма шага и ответов
ската(буйства) (рис.
9C). Хотя это является
возможным что или otolithic или сигнал канала с
соответствующим обработка в пределах нервной системы могла
произвести такой ответ, наиболее скупое объяснение - то, что otolithic сигнал из измененного гравитационного
выравнивания производит ответ шага и что полукруглый сигнал канала
вращения производит a ответ ската(буйства). Когда остановки стимула,
компонент перестройки полностью изменен, но тело(орган) остается в
наклоненном положении(позиции) потому что сигнал движения просто
останавливается, а не перемены.
Размер Влияния
Это появляется от рис. 9 что вклады ската(буйства) и
шаг к полному ответу влияния не несходны и, если они otolith и ответы канала, которые мы должны ожидать, ЧТО ОБЪЕМЫ ГАЗА произведут
сигналы к системе баланса от каналов и otolith
органов из приблизительно равняются размеру. Сигнал
рулона(ведомости), произведенный двусторонним биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА
(рис. 2A) имеют
"физиологическую" величину в этом ОБЪЕМЫ ГАЗА не
производят сигнал от другого канала, который отменяет существенная
часть сигнала. Другими словами, ОБЪЕМЫ ГАЗА производят полный
сигнал, который отражает измененные нормы(разряды) увольнения(обстрела) индивидуальный
afferents почти таким же способом, который стимул движения
был бы. Напротив, то же самое изменение(замена) в стреляющей
норме(разряде) utricular afferents только произвел бы очень маленький
"нефизиологический" сигнал, потому что договоренность
напряжения толчка поперек striola, который
увеличивает сигнал со стимулами движения, в значительной степени отменяет сигнал
ОБЪЕМОВ ГАЗА (иллюстрированный в рис. 5A). Это не кажется
заметным(разумным) признавать, что этими большими ответами влияния
можно объяснить маленькая неустойчивость в центростремительных
поселениях от каждой стороны striola (99).
Коэффициент изменения(разновидности) различия между
Иранским агентством печати medialis и Иранское агентство печати lateralis области будет намного большим чем коэффициент
изменения(разновидности) Иранского агентства печати medialis
область; мы вычислили 105 против 8 % от данных Tribukait и Rosenhall (99). Таким
образом их данные указывают, что, между предметами, колеблют
амплитуды в наиболее высокий decile
должен быть 250 % что середины decile, тогда как самый
низкий decile должен быть о том же самом размере, но в
противоположности руководство(направление). Даже с
несогласованностями поставки percutaneous ОБЪЕМЫ ГАЗА и различные
надбавки, в которые предметы могут разместить вестибулярные
входы(вклады), ОБЪЕМЫ ГАЗА не производят этот диапазон ответов. Что
является больше, в 7 из 43 пятен, изученных Tribukait
и Rosenhall, Иранское агентство печати medialis было больше чем Иранское агентство печати lateralis; однако, среди бесчисленных предметов в
занятиях(изучениях) ОБЪЕМОВ ГАЗА, колеблитесь к о катодной стороне
никогда не сообщали.
Таким образом мы рассматриваем это ВЫЗВАННЫЙ
ОБЪЕМАМИ ГАЗА utricular сигнал к система
баланса является намного большей, и меньше переменной чем может быть объясненный
маленьким остаточный после - векторное суммирование сигналы от
полного населения utricular afferents.
Руководство(Направление) влияния. Вероятно начиная с наблюдений
Hitzig и Breuer,
было известно что полярность о стимулировании электроды определяют
руководство(направление) ответов на ОБЪЕМЫ ГАЗА. По предмету,
стоящему обычно, ответ на двусторонний биполярный ОБЪЕМЫ ГАЗА -
движение тела(органа) к стороне anodal электрод (12). Изменение
полярности стимула причиняет баланс ответ в противоположном
руководстве(направлении), как иллюстрировано зеркалом ответы в
рис. 7. Это
возможно возникает потому что afferents предварительно возбужденный
катодным потоком становятся запрещенным anodal поток
и наоборот, заканчиваясь противоположно(наоборот) направленный действительное(виртуальное)
главное движение.
В дополнение к относительным размерам otolithic и ответов канала обсужденный выше, их
руководства(направления) нужно рассмотреть(счесть). Если и otolithic и полукруглые сигналы канала вносят вклад в произведите
профили влияния, показанные в рис. 9,
тогда оба ответа влияния должен иметь то же самое
руководство(направление). Сделайте ВЫЗВАННЫЕ ОБЪЕМАМИ ГАЗА изменения(замены) в
увольнении(обстреле) из otolithic и канала afferents составляют(объясняют) это?
Двусторонние биполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА. Сигнал от полукруглых каналов
в течение двусторонних биполярных ОБЪЕМОВ ГАЗА укажет большой
рулон(ведомость) и маленькое отклонение от курса, оба к катодной
стороне (рис. 2).
Следовательно, наблюдаемое(соблюденное) влияние к anodal стороне, кажется, соответствующее ответ баланса. Теперь
рассмотрите(сочтите) ответ на utricular сигнал. Сигнал,
полученный векторным суммированием всех частей utricle, как показано в рис. 5A, укажет маленькое
ускорение к катодной стороне или наклоняются к anodal стороне так, чтобы перестройка тела(органа), колеблясь к
катодной стороне был бы соответствующий ответ. Это однако - напротив
наблюдаемое(соблюденное) влияние. Если, однако, мы рассматриваем(считаем)
utricular сигнал это - векторное суммирование afferents от частей mediali только (рис. 5B), тогда сигнал укажет
большое ускорение к anodal стороне или наклоняются к
катоду. Наблюдаемый(Соблюденный) влияние к anodal
стороне тогда становится соответствующим ответом.
Односторонние ОБЪЕМЫ ГАЗА. Дальнейшее понимание
вестибулярная функция и действие ОБЪЕМОВ ГАЗА прибывает от
стимулирования только одна сторона голова. Электрод нестимулирования
обычно помещается в лоб, хотя это может быть на более отдаленных
областях(регионах), даже рука (97). Этот
способ ОБЪЕМОВ ГАЗА вызывает ответы влияния, которые имеют a траектория,
наклонная к межслуховой оси, а не на линии с этим (66, 74, 89, 90).
Боковой компонент наклонного влияния, произведенного
односторонним ОБЪЕМЫ ГАЗА являются или к anodal
электроду или далеко от катодного электрод и равными количествами в
каждом руководстве(направлении) (90). Кроме
того, векторное суммирование отдельных ответов влияния на
противоположно(наоборот) направленный односторонние стимулы дают
результант, который не отличается влияние, произведенное
двусторонними биполярными ОБЪЕМАМИ ГАЗА Severac Cauquil и другие. (90)
рассуждал, что CNS должен использовать несоответствие между
левая и правая вестибулярная деятельность, чтобы ориентировать ответы
баланса. Стреловидные компоненты наклонного влияния - вперед когда
катодный поток применен к любому уху и назад когда anodal поток применен.
Сравните эти ответы влияния с ожидаемыми ответами
вестибулярный afferents. От рис. 2B, anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА должен произвести полукруглый сигнал канала
рулона(ведомости) далеко от стороны стимула и маленький сигнал
обратной(отсталой) подачи. Компонент подачи будет будут меньше чем с
одной четвертью(одним кварталом) из компонента рулона(ведомости). Мы поэтому
ожидайте anodal возбуждение каналов, чтобы произвести влияние
в значительной степени к стороне стимула и немного вперед. Таким
образом центростремительный сигнал от полукруглых каналов
предсказывает влияние к сторона стимула, но не обратное(отсталое)
влияние. Маленький вперед влияние ожидается. Сеть utricular ответ на anodal сигналы ОБЪЕМОВ ГАЗА контралатеральное
и передовое ускорение или относящийся к одной стороне тела и обратный(отсталый)
наклонитесь (рис. 5A). Здесь, оба
предсказания влияния, далеко от anodal
сторона и вперед, являются неправильными. Снова, utricular
сигнал от Иранского агентства печати medialis
только (рис. 5B) обеспечивает
правильное предсказание из влияния к аноду и вперед.
Другое наблюдение, что поддержки идея, что utricular сигнал мог быть получен из
Иранского агентства печати medialis, только - наблюдение Severac Cauquil и другие. (90), что
наклонное произведенное влияние односторонними ОБЪЕМАМИ ГАЗА имел
боковые компоненты дважды(вдвое) как большой (196 %) как anteroposterior компоненты. Это - точно предсказание из
Иранского агентства печати medialis модель (рис. 5B) а не предсказание
из общего количества utricle модель (рис. 5A). Конечно это возможно
то влияние лучше обнаружено и исправлено в стреловидном самолете чем
в боковом самолете. Однако, как показы рис. 7,
стреловидный и боковые компоненты подобны, когда наклонное влияние
произведено поворачивая голову с двусторонними ОБЪЕМАМИ ГАЗА (77), указывая
это этот эффект минимален.
Двусторонние униполярные ОБЪЕМЫ ГАЗА. Рассуждение выше также
держится для этого способ ОБЪЕМОВ ГАЗА. Предметы колеблются вперед с
катодными ОБЪЕМАМИ ГАЗА на обоих стороны и назад с anodal ОБЪЕМАМИ ГАЗА с обеих сторон. Фигура(Число) 2B указывает, что двусторонние anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА произведут полукруглый сигнал канала маленькой
обратной(отсталой) подачи без компонента рулона(ведомости), что
означает, что наблюдаемое(соблюденное) обратное(отсталое) влияние не может быть
ответом к сигналу от полукруглых каналов. Как выше, это не может
объясните общим количеством utricular сигнал рис. 5A, но этого является
предсказанием Иранского агентства печати medialis
модель рис. 5B. Иранское
агентство печати medialis модель также правильно
предсказывает что стреловидный влияние, произведенное двусторонними
униполярными ОБЪЕМАМИ ГАЗА - меньше чем половина размер бокового
влияния, произведенного двусторонними биполярными ОБЪЕМАМИ ГАЗА (88).
Происхождение otolith сигнала. Если мы признаем что морфологический данные определяют
надбавку utricular центростремительного ответа
к ОБЪЕМАМ ГАЗА, от всего выше рассмотрений(соображений) мы должны
закончиться то, что ответ влияния не прибывает от общего количества utricular сигнал. Однако, ответы от
только Иранского агентства печати medialis utricle (рис.
5B) имеют все
характеристики, чтобы объяснить ответ влияния. Сначала, это
находится в правильном руководстве(направлении). С anodal ОБЪЕМЫ ГАЗА, односторонние или двусторонние, Иранское агентство печати
medialis afferents будет
сигнализировать обратное(отсталое) ускорение или вперед наклоняться и с
катодным ОБЪЕМЫ ГАЗА они будут сигнализировать передовое ускорение
или назад наклоняться. Во вторых, Иранское агентство печати medialis afferents один будет сигнализировать
намного больший наклоняется чем полный utricle,
потому что сигнал не отменен afferents
от Иранского агентства печати lateralis. Треть, это останется
разумно последовательный между предметами. Наконец, боковое
ускорение сигнал Иранского агентства печати medialis afferents является намного большим чем
стреловидный сигнал ускорения. Все эти факторы соглашаются наблюдаемые(соблюденные)
ответы влияния на каждый способ ОБЪЕМОВ ГАЗА. Это было бы, курс, быть
очень полезным, чтобы включить saccular векторы ОБЪЕМОВ ГАЗА в модель,
но детальные морфологические данные не доступна.
Есть свидетельство(очевидность), что две
области(региона) utricle могут быть специализированный,
чтобы обеспечить(предусмотреть) различные поведенческие ответы на наклонитесь
и переводные движения. В котах, местном возбуждении в пределах
Иранского агентства печати medialis производит относящийся к
скручиванию vestibuloocular отражение (VOR) ответы, тогда как в Иранском
агентстве печати lateralis это вызывает боковой
VOR (35). Возбуждение
дискретных отраслей(отделений) utricular
нерв производит движения глаза, которые являются любой преобладающе относящийся
к скручиванию или преобладающе горизонтальный (95). Относящиеся
к скручиванию движения являются соответствующими ответами, чтобы
наклониться из головы, тогда как горизонтальный движения являются
соответствующими боковому переводу. Есть также поведенческий
коррелирует, чтобы поддержать эту гипотезу различных роли для этих
двух областей(регионов). Односторонняя потеря вестибулярной функции причиняет
потерю чувствительности для того, чтобы обнаружить рулон(ведомость) к deafferented лабиринт, но не к
функционирующему лабиринту (17, 98). Поскольку
utricular Иранское агентство печати medialis
отвечает на относящийся к одной стороне тела наклонитесь, это
совместимо с этим имеющий доминирующую роль в ответах наклониться. Противоположный
ответ замечен с переводным ускорением. С острым односторонним вестибулярным
deafferentation, горизонтальным VOR ответы уменьшены или отсутствующим когда функционирование utricle ускорен в середине, но они сохранены с боковое ускорение (56, 57). Таким образом горизонтальный VOR, нормальный ответ на переводное ускорение, кажется,
управлялся Иранским агентством печати lateralis afferents и не Иранское агентство
печати medialis afferents.
Как Tribukait и Rosenhall
(99)
пункт(точка), они - большие эффекты этому нельзя объяснить
относительно маленьким несоответствием в центростремительных
поселениях от каждой стороны striola.
Разделение macular поверхности в части, имеющие
напротив полярности поэтому могут быть частью эволюционного решения
к дилемме ускорения и эквивалентности серьезности (24). Соответствующие
ответы на каждое непредвиденное обстоятельство могли быть готовы и калиброванный
и затем отобранный на основе существующей задачи, поведение, и
сенсорные входы(вклады), которые решают дуальность сигнала.
|
|
РЕЗЮМЕ И ЗАКЛЮЧЕНИЯ |
|
|
Вестибулярный сигнал главного движения, произведенного ОБЪЕМАМИ ГАЗА имеет
большой и предсказуемые эффекты на систему баланса. Электрофизиологический
занятия(изучения) показывают, что центростремительный сигнал для этих
ответов может происходите и из otolith
органов и из полукруглый каналы. Уровнем вторичных нейронов в
вестибулярном ядра, конвергенция сигналов от всех вестибулярных
рецепторов и соматосенсорные и корковые входы(вклады) создают сигнал
это высоко организован и приспособлен к необходимому положению и
балансу требования. В большинстве ситуаций, ОБЪЕМЫ ГАЗА производят
имеющий форму плато ответ влияния, в котором доли тела(органа)
перестраивают отъезд(оставление) тело(орган) согнулось и наклонилось
к anodal электроду. Плато форма возникает, потому
что развивающийся ответ влияния арестован ответом на другую противоречивую
сенсорную информацию. Однако, когда тот другой сенсорный вход(вклад)
не доступен, ответ влияния является непрерывным движением и лучше
всего описан суммой шаг и ответ ската(буйства). Совместимый с
ответами вестибулярный первичный afferents,
эти два компонента вероятны соответствовать otolithic
и полукруглыми ответами канала. На основе морфологии cristae и выравнивания из полукруглых каналов в черепе, ОБЪЕМЫ ГАЗА
вращательные векторы может быть рассчитан для каждого способа
ОБЪЕМОВ ГАЗА, и они соглашаются наблюдаемые(соблюденные) движения. Это
- не так для otolithic системы в который
чистый сигнал ускорения ОБЪЕМОВ ГАЗА, расчетный вектором суммирование
всего utricular afferents
является слишком маленьким, слишком переменным, и в неправильном руководстве(направлении),
чтобы объяснить ответы влияния. Однако, ВЫЗВАННОЕ ОБЪЕМАМИ ГАЗА
влияние совместимо с ответом баланса происходя из только одной части
utricular пятна, Иранское агентство печати medialis.
|
|
БЛАГОДАРНОСТИ |
|
|
ПРЕДОСТАВЛЕНИЯ
Эта работа поддерживалась национальным Здоровьем и
Медицинским Исследованием Совет Австралии и Медицинского Совета
Исследования Больших Великобритания.
|
|
СНОСКИ |
Адрес для перепечатки запрашивает и другая корреспонденция(соответствие): R. C.
Фитзпатрик, Принц Уэльса Медицинский Научно-исследовательский институт, Легкий C-, Randwick, NSW 2031, Австралия (Электронная
почта: r.fitzpatrick@unsw.edu.au ).
|
|
ССЫЛКИ(РЕКОМЕНДАЦИИ) |
|
|
1.
1.
Ali КАК, Второй укос KA, и Iles JF. Вестибулярные действия на задней части и более
низких мускулах члена в течение постуральских задач в человеке(мужчине). J
Физиология
546: 615-624, 2003. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
2.
2. Angelaki DE
и Dickman JD. Пространственно-временная обработка линейного
ускорения: первичные центростремительные и центральные вестибулярные ответы
нейрона. J Neurophysiol 84: 2113-2132, 2000. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
3.
3.
Ardic FN, Latt LD, и Redfern ответ
мускула госпожи
Параспинал на
электрическое вестибулярное возбуждение. Протоколы
Otolaryngol 120:
39-46, 2000. [ISI][Medline]
4.
4. Baird РА, Desmadryl
Г, Fernandez C, и Goldberg
JM. Вестибулярный
нерв шиншиллы. II. Отношение между центростремительными свойствами
ответа и периферийной иннервацией копирует в полукруглых каналах. J Neurophysiol 60: 182-203, 1988. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
5.
5.
Baldissera F,
Cavallari P,
и Tassone Г. Эффекты transmastoid электрического возбуждения на трицепсе brachii электромиограмма в человеке(мужчине). Neuroreport 1: 191-193, 1990. [Medline]
6.
6. Согнутый
LR, McFadyen BJ, и Inglis JT. Визуально-вестибулярные
взаимодействия в постуральском контроле(управлении) в течение выполнения
динамической задачи. Exp Мозг Res 146:
490-500, 2002. [CrossRef][ISI][Medline]
7.
7.
Пробелы RH, Curthoys ЯВЛЯЮТСЯ, и Markham CH. Плоские отношения полукруглых каналов в
человеке(мужчине). Протоколы Otolaryngol 80:
185-196, 1975. [ISI][Medline]
8.
8. Breuer J. Ueber умирают Функция der Bogengänge des Ohrlabyrinths. Medizinische Jahrbucher
4: 72-124, 1875.
9.
9. Britton TC, КИПА Дня,
Коричневый цвет P, Rothwell JC, ФУНТ Томпсона, и Marsden
компакт-диск. ПостУрал electromyographic ответы в руке и ноге(опоре) после гальванического
вестибулярного возбуждения в человеке(мужчине). Exp Мозг Res 94: 143-151, 1993. [ISI][Medline]
10.
10.
Camis М. Физиология Вестибулярного Аппарата. Оксфорд, Великобритания:
Кларандон, 1930.
11.
11.
Клементе К.
Анатомия Грей (30-ый редактор). Филадельфия,
Пенсильвания: Луг и Febiger, 1985.
12.
12.
Пальто A.
Эффекты изменять
параметры стимула на гальваническом ответе влияния тела. Энн Отол Рхинол
Ларингол 82: 96-102, 1973. [ISI][Medline]
13. 13.
Пальто A.
Синусоидальный
гальванический ответ влияния тела. Протоколы Otolaryngol 74:
155-162, 1972. [ISI][Medline]
14.
14.
Courjon JH, Precht W,
и Sirkin СОБСТВЕННЫЙ ВЕС. Вестибулярный нерв и ответы
единицы ядер и ответы движения глаза на повторное гальваническое возбуждение
лабиринта в крысе. Exp Мозг Res 66:
41-48, 1987. [ISI][Medline]
15.
15.
Cullen KE и Незначительный(Младший) ФУНТ. Полукруглый канал afferents подобно кодирует активные и пассивные вращения
лобового тела(органа): значения для роли вестибулярного efference. J Neurosci 22: RC226, 2002.
[Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
16. 16.
Curthoys. Ответ первичных
горизонтальных полукруглых нейронов канала в крысе и свинье Гвинеи к угловому
ускорению. Exp Мозг
Res 47: 286-294, 1982. [ISI][Medline]
17.
17. Dai MJ, Curthoys
ЯВЛЯЕТСЯ, и Halmagyi GM. Линейное восприятие ускорения в самолете
рулона(ведомости) прежде и после одностороннего вестибулярного neurectomy. Exp Мозг Res 77:
315-328, 1989. [ISI][Medline]
18.
18.
День КИПА и Коул Дж.
Вестибулярно-вызванные
постуральские ответы в отсутствии соматосенсорной информации. Мозг 125:
2081-2088, 2002. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
19.
19.
День КИПА, Guerraz М., и Коул Дж. Сенсорные взаимодействия для человеческого
контроля(управления) баланса, показанного гальваническим вестибулярным
возбуждением. Реклама Exp Медиана Biol 508: 129-137, 2002. [ISI][Medline]
20.
20.
День КИПА, Severac Cauquil A,
Bartolomei L,
Пастор MA, и Lyon В. Человеческая доля тела
наклоняется вызванный гальваническим возбуждением: вестибулярно управляемый
механизм защиты баланса. J Физиология 500: 661-672, 1997. [Резюме]
21.
21.
День КИПА, Steiger MJ, ФУНТ Томпсона, и Marsden компакт-диск. Эффект видения и ширины позиции на человеческом движении тела(органа)
при положении: значения для центростремительного контроля(управления) бокового
влияния. J Физиология 469: 479-499, 1993. [Резюме]
22.
22. Deriu F, Tolu E, и Rothwell
JC. Короткое
время ожидания vestibulomasseteric отражение, вызванное
электрическим возбуждением по mastoid в здоровых людях. J
Физиология
553: 267-279, 2003. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
23.
23. Dickman JD и Angelaki
DE. Вестибулярная
конвергенция копирует в вестибулярных нейронах ядер аварийных приматов. J Neurophysiol 88: 3518-3533, 2002. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
24.
24.
Einstein A.
Значение
Относительности.
Принстон, NJ: Унив Принстона. Нажмите, 1945.
25.
25.
Ezure K,
Cohen ГОСПОЖА, и Wilson VJ. Ответ кота полукруглый канал afferents к синусоидальным потокам поляризации: значения для
свойств ввода - вывода нейронов второго заказа(порядка). J Neurophysiol 49: 639-648, 1983. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
26.
26. Fernandez C, Baird РА, и Goldberg
JM. Вестибулярный
нерв шиншиллы. Я. Периферийная иннервация копирует в горизонтальных и
превосходящих полукруглых каналах. J Neurophysiol 60: 167-181, 1988. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
27.
27. Fernandez C и Goldberg JM. Физиология периферийных нейронов, возбуждающих otolith органы обезьяны белки. Я. Ответ на статический наклоняется и на
долговременную центробежную силу. J Neurophysiol 39: 970-984, 1976. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
28.
28. Fernandez C и Goldberg JM. Физиология периферийных нейронов, возбуждающих
полукруглые каналы обезьяны белки. II. Ответ на синусоидальное
возбуждение и динамику периферийной вестибулярной системы. J Neurophysiol 34: 661-675, 1971. [Освободите Полный Текст]
29.
29. Fernandez C, Goldberg JM,
и Abend WK. Ответ на статический наклоняется из периферийных
нейронов, возбуждающих otolith органы обезьяны белки. J Neurophysiol 35: 978-987, 1972. [Освободите Полный Текст]
30.
30. Fernandez C, Goldberg JM,
и Baird РА. Вестибулярный нерв шиншиллы. III.
Периферийная иннервация копирует в utricular пятне. J Neurophysiol 63: 767-780, 1990. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
31.
31. Fernandez C, Lysakowski A, и Goldberg JM. Ячейка волос рассчитывает и центростремительные
образцы иннервации в cristae ampullares
обезьяны белки со сравнением с шиншиллой. J Neurophysiol 73: 1253-1269, 1995. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
32.
32. Fitzpatrick R, Замните D, и Gandevia SC. Выгода(увеличение)
петли отражений, управляющих человеком, стоящим взвешенный с использованием
постуральских и вестибулярных беспорядков. J Neurophysiol 76: 3994-4008, 1996. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
33.
33. Fitzpatrick R, Замните D, и Gandevia SC. Зависимые
задачей отраженные ответы и иллюзии движения, вызванные гальваническим
вестибулярным возбуждением в постоянных людях. J Физиология 478: 363-372, 1994. [Резюме]
34. 34.
Fitzpatrick ДИСТАНЦИОННОЕ УПРАВЛЕНИЕ, Marsden J,
Бог СЭР, и КИПА Дня. Гальваническое вестибулярное возбуждение вызывает сенсации вращения
тела(органа). Neuroreport 13: 2379-2383, 2002. [CrossRef][ISI][Medline]
35. 35.
Fluur E и Mellstrom A. Utricular возбуждение и oculomotor реакции. Laryngoscope 80: 1701-1712, 1970. [ISI][Medline]
36. 36.
Fredrickson JM, Scheid P, Figge U, и Kornhuber
ГД. Вестибулярное проектирование
нерва к мозговой коре обезьяны резуса. Exp Мозг Res 2: 318-327, 1966.
[ISI][Medline]
37. 37.
Goldberg JM. Центростремительное
разнообразие и организация центральных вестибулярных троп. Exp Мозг Res 130: 277-297, 2000. [CrossRef][ISI][Medline]
38.
38. Goldberg JM, Desmadryl
Г, Baird РА, и Fernandez
C. Вестибулярный нерв шиншиллы. IV. Свойства разгрузки utricular afferents. J Neurophysiol 63: 781-790, 1990. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
39. 39.
Goldberg JM и Fernandez C.
Физиология периферийных
нейронов, возбуждающих полукруглые каналы обезьяны белки. 3.
Изменения(разновидности) среди единиц в их свойствах разгрузки. J Neurophysiol 34: 676-684, 1971. [ISI]
40.
40.
Goldberg JM и Fernandez C.
Физиология периферийных
нейронов, возбуждающих полукруглые каналы обезьяны белки. Я. Отдыхающая
разгрузка и ответ на постоянное угловое ускорение. J Neurophysiol 34: 635-660, 1971. [Освободите Полный Текст]
41.
41.
Goldberg JM, Совет Европы Кузнеца, и Fernandez C.
Отношение между
регулярностью разгрузки и ответами на внешне прикладные гальванические потоки в
вестибулярном нерве afferents обезьяны белки. J Neurophysiol 51: 1236-1256, 1984. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
42.
42.
Guerraz М. и День B. Человеческий ответ
тела(органа) на гальваническое вестибулярное возбуждение не затрагивают, когда
стимул самовызван. J Физиология 531P: 142, 2001.
43. 43.
Guerraz М., Thilo КВ, Bronstein AM,
и Gresty MA. Влияние действия и ожидания на визуальном
контроле(управлении) положения. Мозг Res Cogn Мозг Res 11: 259-266, 2001. [CrossRef][ISI][Medline]
44. 44.
Gurfinkel
ПРОТИВ, Иваненко YP, и Levik
YS. Влияние
главного вращения на человеческом вертикальном положении в течение
сбалансированной двусторонней вибрации. Neuroreport 7: 137-140, 1995. [ISI][Medline]
45.
45.
Highstein короткое сообщение, Goldberg JM, Moschovakis AK, и Fernandez C.
Входы(вклады) от
регулярно и нерегулярно освобождение вестибулярного нерва afferents к вторичным нейронам в вестибулярных ядрах обезьяны
белки. II. Корреляция с тропами продукции(выпуска) вторичных нейронов. J Neurophysiol 58: 719-738, 1987. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
46. 46.
Hitzig E. Untersuchungen uber
десять кубометров Gehirn: Abhandlungen Physiologischen
und Pathologischen. Берлин: август Hirschwald, 1874.
47.
47.
Horak FB и Hlavacka F.
Соматосенсорная потеря
увеличивает vestibulospinal чувствительность. J Neurophysiol 86: 575-585, 2001. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
48. 48.
Igarashi М. Размерное изучение
вестибулярного аппарата. Laryngoscope 77: 1806-1817, 1967. [ISI][Medline]
49.
49. Inglis JT, Shupert
ЗАМКНУТЫЙ, Hlavacka F, и Horak FB. Эффект гальванического вестибулярного возбуждения на
человеческих постуральских ответах в течение переводов поверхности поддержки. J Neurophysiol 73: 896-901, 1995. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
50.
50.
Karnath HO, Ferber S,
и Dichgans J.
Нервное представление
постуральского контроля(управления) в людях. Прок Натл Акад Скай США 97:
13931-13936, 2000. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
51.
51. Kasper J, Schor RH,
и Wilson VJ. Ответ вестибулярных нейронов, чтобы возглавить
вращения в вертикальных самолетах. Я. Ответ на вестибулярное возбуждение. J Neurophysiol 60: 1753-1764, 1988. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
52.
52. Kasper J, Schor RH,
и Wilson VJ. Ответ вестибулярных нейронов, чтобы возглавить
вращения в вертикальных самолетах. II. Ответ на возбуждение шеи и
взаимодействие вестибулярной шеи. J Neurophysiol 60: 1765-1778, 1988. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
53.
53.
Kawai N,
Ito М., и Nozue
М. Постсинаптические
влияния на вестибулярные non-deiters ядра от первичного вестибулярного нерва. Exp Мозг Res 8: 190-200, 1969.
[ISI][Medline]
54. 54.
Kennedy ПРЕМЬЕР-МИНИСТР и Inglis JT.
Эффекты взаимодействия
гальванического вестибулярного возбуждения и главного положения(позиции) на soleus H отражение в людях. Clin Neurophysiol 113: 1709-1714, 2002. [CrossRef][ISI][Medline]
55. 55.
Kennedy ПРЕМЬЕР-МИНИСТР и Inglis JT.
Модуляция soleus H-отражения по склонным
человеческим предметам, используя гальваническое вестибулярное возбуждение. Clin Neurophysiol 112:
2159-2163, 2001. [CrossRef][ISI][Medline]
56. 56.
Lempert T,
Джанна К, Г Ручьев, Bronstein AM, и Gresty MA. Transaural линейные vestibulo-глазные
отражения от единственного(отдельного) utricle. Мозг
Res Бык 40: 311-313, 1996. [CrossRef][ISI][Medline]
57.
57. Lempert T, Gresty MA, и Bronstein
AM. Горизонтальное линейное vestibulo-глазное
испытание отражения в пациентах с периферийными вестибулярными беспорядками. Энн
НЬЮ-ЙОРК Acad Наука 871: 232-247, 1999. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
58. 58.
Lifschitz WS. Ответы от первых нейронов заказа(порядка)
горизонтального полукруглого канала в голубе. Мозг Res 63: 43-57, 1973. [CrossRef][ISI][Medline]
59. 59.
Lindeman ГД. Анатомия
otolith органов. Реклама Otorhinolaryngol 20: 405-433, 1973. [Medline]
60.
60.
Lobel E,
Kleine JF, Bihan лицензия дистрибутора,
Лерой-Виллиг А, и Berthoz A.
Функциональное MRI
гальванического вестибулярного возбуждения. J Neurophysiol 80: 2699-2709, 1998. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
61.
61.
Lobel E,
Kleine JF, Лерой-Виллиг А, Ван де Мортель PF, Le Bihan D, Grusser OJ, и Berthoz A.
Корковые области,
активизированные двусторонним гальваническим вестибулярным возбуждением. Энн
НЬЮ-ЙОРК Acad Наука 871: 313-323, 1999. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
62.
62.
Loe связь с общественностью, лицензия
дистрибутора Томко, и Werner Г. Нервный сигнал углового
главного положения(позиции) в первичных центростремительных вестибулярных
аксонах нерва. J Физиология 230: 29-50, 1973. [ISI][Medline]
63.
63.
Lowenstein O.
Эффект гальванической
поляризации на импульсе освобождается от обязательств от окончаний
смысла(чувства) в изолированном лабиринте thornback
луча (Раджа clavata). J
Физиология
127: 104-117, 1955. [ISI]
64.
64.
Лунд S
и Broberg C.
Эффекты различных
главных положений(позиций) на постуральском влиянии в человеке(мужчине),
вынужденном восстанавливаемым вестибулярным сигналом ошибки. Физиология
Протоколов Scand 117: 307-309, 1983. [ISI][Medline]
65. 65.
Magnusson М., Enbom H, Johansson R,
и Wiklund J.
Значение pressor вводит от человеческих ног в боковом постуральском
контроле(управлении). Эффект гипотермии на galvanically
вызвал влияние тела. Протоколы Otolaryngol 110:
321-327, 1990. [ISI][Medline]
66. 66.
Magnusson М., Johansson R,
и Wiklund J.
Galvanically вызванное тело(орган) колеблются в
предшествующем-следующем самолете. Протоколы Otolaryngol 110:
11-17, 1990. [ISI][Medline]
67. 67.
Marsden компакт-диск, Мертон Пенсильвания, и Мортон HB. Направьте электрическое возбуждение corticospinal троп через неповрежденный скальп по человеческим
предметам. Реклама Neurol 39: 387-391, 1983. [Medline]
68.
68.
Marsden JF, Blakey Г, и Модуляция КИПЫ Дня человека
вестибулярно-вызванные постуральские ответы изменениями в грузе. J
Физиология
548: 949-953, 2003. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
69.
69. Marsden JF, Castellote
J, и КИПА Дня. Двуногое распределение человека
вестибулярно-вызванные постуральские ответы в течение асимметричного положения.
J Физиология 542: 323-331, 2002. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
70. 70.
Muller М. и
Verhagen JH. Новая количественная модель общего количества endolymph течет в системе полукруглых трубочек. J Theor Biol 134: 473-501, 1988. [ISI][Medline]
71. 71.
Naganuma H, Tokumasu K, Okamoto М.,
Hashimoto S, и Yamashina
S. Трехмерный анализ морфологических аспектов человеческого saccular пятна. Энн Отол Рхинол Ларингол 110: 1017-1024, 2001.
[ISI][Medline]
72. 72.
Naganuma H, Tokumasu K, Okamoto М.,
Hashimoto S, и Yamashina
S. Трехмерный анализ морфологических аспектов человеческого utricular пятна. Энн Отол Рхинол Ларингол 112: 419-424, 2003. [ISI][Medline]
73. 73.
Nashner LM и Wolfson P.
Влияние главного
положения(позиции) и proprioceptive подает реплики на коротком
времени ожидания отражениям постУрала, вызванным гальваническим возбуждением
человеческого лабиринта. Мозг Res 67: 255-268, 1974. [CrossRef][ISI][Medline]
74. 74.
Njiokiktjien C и Folkerts JF. Смещение центра тяжести тела(органа) в
гальваническом возбуждении лабиринта. Confin Neurol 33: 46-54, 1971.
[ISI][Medline]
75. 75.
Odkvist LM, Schwarz СОБСТВЕННЫЙ
ВЕС, Fredrickson JM,
и Hassler R. Проектирование
вестибулярного нерва к области 3a область(поле) руки в обезьяне белки (Saimiri sciureus). Exp Мозг Res 21: 97-105,
1974. [ISI][Medline]
76. 76.
Оманский СМ, Маркус EN, и Curthoys. Влияние полукруглой
морфологии канала на динамике потока endolymph. Анатомически
описательная(наглядная) математическая модель. Протоколы
Otolaryngol 103:
1-13, 1987. [ISI][Medline]
77. 77.
Пастор М., День B,
и Marsden C.
Вестибулярные вызванные
постуральские ответы в болезни Паркинсона. Мозг 116: 1177-1190, 1993. [Резюме]
78. 78.
Pavlik
выполнение приложения, Inglis JT, Lauk М., Oddsson L, и Collins JJ. Эффекты
стохастического гальванического вестибулярного возбуждения на человеческом
постуральском влиянии. Exp Мозг Res 124:
273-280, 1999. [CrossRef][ISI][Medline]
79. 79.
Petersen H,
Magnusson М., Fransson Пенсильвания, и Johansson R. Вестибулярное волнение в
частотах более чем 1 гц затрагивает человеческий постуральский
контроль(управление). Протоколы Otolaryngol 114:
225-230, 1994. [ISI][Medline]
80. 80.
Pfaltz рак и Koike Y. Гальваническое испытание в центральных вестибулярных
повреждениях. Протоколы Otolaryngol 65: 161-168, 1968. [Medline]
81. 81.
Перкайн J. Commentatio de исследуют physiologico
organi visus и systematis cutanei. В: Опера
Селекта Джоаннис Эванджелиста Перкайн, отредактированный Laufberger V и Studnicka
F. Pragae: Spolek
ceskych lékaru, 1819.
82. 82.
Raphan T, Matsuo V, и Cohen B. Скоростное
хранение в vestibuloocular отраженной дуге (VOR). Exp Мозг Res 35: 229-248, 1979. [ISI][Medline]
83. 83.
Росс MD. Развитие понятий(концепций) вестибулярной
периферийной обработки информации: к динамической, адаптивной, параллельной
обработке macular модель. Протоколы
Otolaryngol 123:
784-794, 2003. [CrossRef][ISI][Medline]
84. 84.
Rothwell JC, ФУНТ Томпсона, КИПА Дня, Дик JP, Kachi T, Cowan JM, и Marsden компакт-диск. Моторное возбуждение коры в неповрежденном
человеке(мужчине). 1. Общие характеристики ответов электромиограммы в различных
мускулах. Мозг 110:
1173-1190, 1987. [Резюме]
85. 85.
Sato F,
Sasaki H,
и Mannen H.
Электронное
микроскопическое сравнение терминалов двух electrophysiologically отличных типов первичных вестибулярных центростремительных волокон в
коте. Neurosci латыш 89: 7-12, 1988. [CrossRef][ISI][Medline]
86. 86.
Sato H,
Imagawa М., Кусиро K,
Zakir М., и Uchino Y. Конвергенция следующего полукруглого канала и saccular вводит в единственных(отдельных) вестибулярных
нейронах ядер в котах. Exp Мозг Res 131:
253-261, 2000. [CrossRef][ISI][Medline]
87.
87.
Schneider E,
Glasauer S,
и Dieterich М. Сравнение человеческой
глазной скрученности копирует в течение естественного и гальванического
вестибулярного возбуждения. J Neurophysiol 87: 2064-2073, 2002. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
88. 88.
Scinicariello
АГЕНТСТВО АП, Inglis JT,
и Collins JJ. Эффекты стохастического монополярного
гальванического вестибулярного возбуждения на человеческом постуральском
влиянии. J Vestib Res 12: 77-85, 2002. [ISI][Medline]
89. 89.
Severac Cauquil A,
Gervet СРЕДНЯЯ ЧАСТОТА, и Ouaknine М. Ответ тела(органа) на бинауральное монополярное
гальваническое вестибулярное возбуждение в людях. Neurosci латыш
245: 37-40, 1998. [CrossRef][ISI][Medline]
90. 90.
Severac Cauquil A, Martinez P, Ouaknine М., и Поздняя-Gervet СРЕДНЯЯ ЧАСТОТА. Ориентация ответа тела(органа) на гальваническое
возбуждение как функция межвестибулярной неустойчивости. Exp Мозг Res 133: 501-505, 2000. [CrossRef][ISI][Medline]
91. 91.
Совет Европы кузнеца
и Goldberg JM. Стохастическая модель afterhyperpolarization повторной деятельности в вестибулярном afferents.
Biol Cybern 54: 41-51, 1986. [ISI][Medline]
92. 92.
Spiegal архитектура системы управления предприятием и
Scala именная группа. Ответ labyrinthe аппарата к электрическому возбуждению. Арч Отоларингол 38: 131-138, 1943.
93.
93.
Spoendlin H.
Ультраструктура
вестибулярного органа смысла(чувства). В: Вестибулярная Система и Ее Болезни,
отредактированные Wolfson RJ. Филадельфия,
Пенсильвания: Университет Пресса(Печати) Штата Пенсильвания, 1966, p. 39-68.
94. 94.
Sterman A, Schumberg H, и Ashbury
A. Острый сенсорный neuronopathy синдром:
отличное клиническое юридическое лицо. Энн Неерол 7: 354-358, 1980. [ISI][Medline]
95. 95.
Suzuki J,
Tokumasu K,
и Goto K.
Движения глаза от
единственного(отдельного) utricular возбуждения нерва в коте. Протоколы Otolaryngol 68: 350-362, 1969. [ISI][Medline]
96. 96.
десять Кейт JH, фургон Barneveld ГД, и Kuiper JW. Измерения
и sensitivities полукруглых каналов. J Exp Biol 53: 501-514, 1970. [ISI][Medline]
97.
97.
Tokita T,
Ito Y,
Miyata H,
и Koizumi H.
Лабиринтообразный
контроль(управление) вертикального положения в людях. В: Продвижение(Прогресс)
Мозгового Исследования, отредактированного Tokita T, Ito Y, Miyata H, и Koizumi H. Амстердам: Elsevier,
1988, p. 291-295.
98. 98.
Tribukait A,
Bergenius J,
и Brantberg K.
Субъективный визуальный
горизонтальный в течение продолжения после одностороннего вестибулярного deafferentation с гентамицином. Протоколы
Otolaryngol 118:
479-487, 1998. [CrossRef][ISI][Medline]
99. 99.
Tribukait и Rosenhall U.
Направленная
чувствительность человеческого пятна utriculi основанный на
морфологических характеристиках. Audiol Neurootol 6:
98-107, 2001. [ISI][Medline]
100.
100. Uchino Y, Sato H, Кусиро K, Zakir
М., Imagawa М., Ogawa
Y, Katsuta М., и Isu
N. Крест-striolar и commissural запрещение в
otolith системе. Энн НЬЮ-ЙОРК Acad Наука 871: 162-172, 1999. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
101. 101. Uchino Y, Sato H, Кусиро K,
Zakir ММ, и Isu N. Канал и otolith вводят к
единственным(отдельным) вестибулярным нейронам в котах. Арч Итал Байол
138: 3-13, 2000. [ISI][Medline]
102. 102. Uchino Y, Sato H, Zakir М.,
Кусиро K, Imagawa М., Ogawa
Y, Ono S, Meng H,
Zhang X, Katsuta
М., Isu N, и Wilson
VJ. Commissural производит в otolith
системе. Exp Мозг
Res 136: 421-430, 2001. [CrossRef][ISI][Medline]
103.
103.
Вольта A.
Ле Опэ ди Алессандро
Волта. Милан,
Италия: Hoepli, 1923.
104.
104.
Wardman лицензия дистрибутора, КИПА Дня, и Fitzpatrick ёМКОСТНО-РЕЗИСТИВНОЕ Положение(Позиция) и
скоростные ответы на гальваническое вестибулярное возбуждение в человеке
подвергают в течение положения. J Физиология 547: 293-299, 2003. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
105.
105.
Wardman лицензия дистрибутора, Тэйлор JL, и Fitzpatrick ёМКОСТНО-РЕЗИСТИВНЫЕ
Эффекты гальванического
вестибулярного возбуждения на человеческом положении и восприятии при
положении. J Физиология 551: 1033-1042, 2003. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
106. 106. Уотсон СЭР и Colebatch JG. Ответы
электромиограммы в soleus мускулах, вызванных униполярным
гальваническим вестибулярным возбуждением. Электроенсефалогр Клин
Неерофизайол 105: 476-483, 1997. [CrossRef][Medline]
107. 107. Уотсон СЭР и Colebatch JG. Вестибулярно-вызванный
electromyographic ответы в soleus: сравнение между щелкает и гальваническое возбуждение. Exp Мозг Res 119: 504-510, 1998. [CrossRef][ISI][Medline]
108.
108. Уотсон СЭР, Welgampola
ГОСПОЖА, и Colebatch JG. Ответы электромиограммы, вызванные завершением
гальванических (ПОСТОЯННЫЙ ТОК) вестибулярное возбуждение: "вне
ответов". Клин Неерофизайол
114: 1456-1461, 2003. [CrossRef][ISI][Medline]
109.
109. Уотсон SRD и Colebatch JG. Vestibulocollic отражения, вызванные короткой продолжительностью гальваническое
возбуждение в человеке(мужчине). J Физиология 513: 587-597, 1998. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
110.
110. Welgampola ГОСПОЖА и Colebatch JG. Отборные
эффекты старения на вестибулярном иждивенце понижают ответы члена после
гальванического возбуждения. Клин Неерофизайол 113: 528-534, 2002. [CrossRef][ISI][Medline]
111. 111. Welgampola
ГОСПОЖА и Colebatch JG. Vestibulospinal отражения: количественные эффекты сенсорной обратной связи и
постуральской задачи. Exp Мозг Res 139:
345-353, 2001. [CrossRef][ISI][Medline]
112.
112.
Wilson VJ, Ямагата Y, Yates BJ,
Schor RH, и Неиначе S. Ответ вестибулярных нейронов,
чтобы возглавить вращения в вертикальных самолетах. III. Ответ vestibulocollic нейронов к вестибулярному и возбуждения шеи. J
Неерофизайол
64: 1695-1703, 1990. [Резюмируйте/Освобождайте
Полный Текст]
113. 113. Wilson VJ, Zarzecki P, Schor RH, Isu N, Повысился PK, Sato H, Thomson
ДЕЦИБЕЛ, и Umezaki T. Корковые
влияния на вестибулярные ядра кота. Exp Мозг Res 125: 1-13, 1999. [CrossRef][ISI][Medline]
114. 114. Zakir М., Кусиро K, Ogawa Y, Sato H, и Uchino Y. Образцы конвергенции
следующего полукруглого канала и utricular вводят в
единственных(отдельных) вестибулярных нейронах в котах. Exp Мозг Res 132: 139-148, 2000. [CrossRef][ISI][Medline]
115. 115. Zhang X, Zakir М., Meng H, Sato H,
и Uchino Y.
Конвергенция
горизонтального полукруглого канала и otolith afferents на коте единственные(отдельные) вестибулярные
нейроны. Exp Мозг
Res 140: 1-11, 2001. [CrossRef][ISI][Medline]
Эта статья(изделие) была процитирована другими
статьями(изделиями): (Ищите Google
Ученого Другие Статьи(Изделия) Цитирования)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Авторское
право © 2004 американским Физиологическим Обществом.